Цель геоботаники – выяснение причин, обусловливающих закономерности группирования растений в пространстве и во времени, познание свойств и качеств образующихся группировок, закономерности их распределения на земном шаре, поиск путей управления ими (улучшения и увеличения производительности, создания новых группировок), выработка стратегии их охраны и рационального использования.

Для достижения поставленной цели геоботаника как наука должна решить ряд конкретных задач :

1) определение фитоценотического состава растительного покрова;

2) изучение флористического состава и строения выделенных фитоценозов;

3) выяснение зависимости фитоценотического состава растительного покрова, флористического состава фитоценозов и их строения, распределения и пространственных соотношений от климатических и топографических условий, от биотических факторов среды и степени антропогенной нагрузки;

4) изучение генезиса и эволюции растительности, динамики фитоценозов;

5) изучение формирования, изменяемости и смен фитоценозов во времени в зависимости от внешних и внутренних факторов;

6) анализ фитоценотических отношений между растениями в зависимости от условий существования, биологических и экологических особенностей растений и их взаимного размещения;

7) изучение взаимодействия и взаимообусловленности фитоценоза и окружающей среды;

8) выяснение состояния растительного покрова в геологическом и историческом прошлом и отражения прошлого в современной растительности;

9) установление классификационных единиц разного ранга и систематизация типов фитоценозов, то есть классификация и систематика растительности;

10) хозяйственная характеристика форм растительности и выяснение путей их улучшения, более рационального размещения, охраны и использования.

Подытоживая изложенное выше, можно сказать словами А. П. Шенникова, что у геоботаники «задача одна: полноценное фитоценологическое исследование растительного покрова; перечисленные же задачи – лишь разные стороны, с каких должен быть рассмотрен изучаемый предмет» (Шенников, 1964: с. 15).

Для того чтобы решить поставленные задачи, геоботаника использует целую систему методов . Существует несколько различных вариантов классификации методов, используемых при геоботанических исследованиях. Мы придерживаемся схемы Б. М. Миркина (Миркин и др., 1989), в основу которой положен метод биологического познания – описательно-регистрационный (наблюдение) или экспериментальный, а также признак кратности учета. При этом выделяются три группы методов.

· Маршрутные методы однократных учетов по ходу маршрута. Они могут быть разномасштабными и охватывать как небольшие участки растительности, так и целые области, а также разными по степени точности, то есть опираться как на чисто визуальные оценки, так и на точные методы учета.

· Стационарные методы – класс методов, которые реализуются путем многократного повторного изучения одних и тех же признаков растительности в одних и тех же точках. Стационарные исследования могут быть разными по длительности (от нескольких дней до десятков лет) и выполняться как с использованием визуальных оценок (например, многократное посещение одних и тех же участков растительности для визуальных наблюдений флуктуаций), так и с применением целого арсенала сложных приборов. В большинстве своем подобные стационарные геоботанические исследования перерастают в исследования экологические, так как изменения параметров растительности анализируются параллельно с учетом параметров среды.

· Экспериментальные методы – класс методов, которые реализуются путем активного вмешательства в наблюдаемую растительность и среду. К числу экспериментальных исследований относятся, например, изучение влияния удобрений на растительность, создание искусственных фитоценозов, включение в состав естественных сообществ новых компонентов (или их исключение), снижение уровня конкуренции обрезкой корней деревьев и так далее. Особым видом экспериментальных исследований являются методические эксперименты, которые проводятся с целью сравнения разных методов получения исходных данных и их обработки; к экспериментальным методам следует отнести и моделирование фитоценотических систем.

Геоботанические исследования, являясь основной формой работы полевых ботаников, включают в себя комплексное изучение как самих растений, так и среды их обитания, которые оказывают взаимное влияние и, в определенной степени, "формируют друг друга".

Связано это, в первую очередь, с тем, что произрастание как отдельных видов растений, так и сформированных ими фитоценозов, напрямую зависит от комплекса физико-географических факторов, в первую очередь - от особенностей рельефа, почв и почвообразующих пород данной территории. Особенно велика, при этом, роль рельефа, который, хотя и косвенно, влияет на растительность и, являясь мощным трансформатором тепла и влаги, оказывает исключительно большое влияние на специфику фитоценозов и их распространение.

В свою очередь растения и сформированные ими фитоценозы изменяют среду своего обитания - макро- и микроклимат, состав, структуру и влажность почвы, подземную и поверхностную гидросеть. Будучи функционально связанными с комплексом физико-географических условий, растения и их сообщества, могут быть использованы как индикаторы (особенно виды и фитоценозы с узкой экологической амплитудой) различных особенностей природных условий - аэрации и увлажнения почвы, ее засоленности, карбонатности и механического состава, глубины залегания почвенно-грунтовых вод и т.п. Наиболее надежными индикаторами являются не отдельные виды, а группы видов или целиком растительные сообщества.

Методам изучения флоры, как комплекса произрастающих видов растений, и растительных сообществ - фитоценозов, посвящено данное методическое пособие.

Основные понятия и термины Флора и флористические исследования

Флора представляет собой совокупность всех произрастающих на территории видов растений. Понятие флоры не является аналогом понятия фитоценоз (сообщество), скорее это формальный список (перечень) видов той или иной местности.

Изучение особенностей флоры составляет предмет флористических исследований .

Без знания и инвентаризации флоры невозможно проводить геоботанические исследования. Таким образом, флористические исследования, флористика, является частью геоботанических, исследований.

Фитоценоз и геоботанические исследования

При геоботанических исследованиях основным объектом изучения является фитоценоз .

В отечественной геоботанической литературе наиболее широко используется определение, данное В.Н.Сукачевым: "Под фитоценозом (растительным сообществом) надлежит понимать всякую совокупность растений на данном участке территории, находящуюся в состоянии взаимозависимости и характеризующуюся как определенным составом и строением, так и определенным взаимоотношением со средой... ".

Таким образом, фитоценоз - это не случайное собрание видов растений, а закономерная совокупность видов, приспособившихся, в результате длительного подбора, к совместному существованию в определенных условиях внешней среды.

Часто вместо термина "фитоценоз" употребляется термин "растительное сообщество". Однако, как считает А.Г. Воронов (1973), термин "фитоценоз" целесообразнее сохранить для обозначения конкретных участков растительности, а "растительное сообщество" использовать как термин, не имеющий определённого объёма, как безранговое понятие для обозначения любого таксона в классификации растительного покрова.

Иногда в качестве синонима термина фитоценоз" некоторые исследователи используют термин "участок ассоциации".

Каждый фитоценоз характеризуется определённым набором признаков, из которых наиболее важное значение для разграничения одних фитоценозов от других имеют следующие:

1) видовой (флористический) состав;

2) количественные и качественные отношения между растениями, которые определяются разной степенью участия (обилием) различных видов и неодинаковой их значимостью в фитоценозе;

3) структура - вертикальное и горизонтальное расчленение фитоценоза;

4) характер местообитания - среда обитания фитоценоза.

Совокупность всех фитоценозов определенной территории называют растительностью, или растительным покровом данной территории.

Регламентация проведения исследований почв, атмосферного воздуха и гидросферы при осуществлении инженерноэкологических изысканий, оценки воздействия проектируемых объектов на окружающую среду и экологического мониторинга относительно формализована в виде строительных правил (СП), государственных стандартов (ГОСТ) и других руководящих документов. При проведении геоботанических исследований в настоящее время руководящие документы отсутствуют. Традиционно изучение растительности с целью оценки ее состояния включает несколько этапов. Первый - подготовительный этап - заключается в ознакомлении с природными условиями района работ и всеми имеющимися опубликованными и фондовыми материалами (данные Рослесхоза, Минсельхоза, научно-исследовательских и лесоустроительных организаций). Он включает:

• - сбор и анализ картографических материалов по району ис- следований, экологическое дешифрирование аэрокосмических материалов с использованием различных видов съемок;
• - сбор информации о видах и их ареалах, занесенных в федеральные и региональные списки Красных книг, от уполномоченных органов и по литературным источникам;
• - изучение материалов лесоустройства, материалов системы подразделений ГИПРОЗЕМ, материалов по земельным участкам хозяйствующих субъектов;
• - выбор маршрутных направлений, мест заложения пробных площадей, экотопопрофилей (трансект);
• - подготовка оборудования для проведения полевых исследований.

Второй - полевой этап -включает:

• - маршрутные рекогносцировочные наблюдения с покомпонентным описанием растительных сообществ и ландшафтов в целом, характеристику состояния наземных и водных экосистем, источников и признаков воздействия;
• - заложение и работу на пробных площадях и на экотопопро- филях (трансектах) в изменяющихся условиях;
• - сбор и работу с гербарием (сушка, перекладка, определение);
• - составление геоботанических описаний, ведение полевых дневников;
• - отбор проб образцов фитоматериала на химанализ, продуктивность и т. д.

Третий -камеральный этап- включает лабораторные исследования и обработку собранных данных.

Лабораторные исследования - это первичная обработка гербарного материала, подготовка образцов к анализу (разбор по компонентам, сушка, измельчение, рандомизация, взвешивание), проведение лабораторных анализов.

Обработка данных включает:

• - рассмотрение и оценку полевых и лабораторных анализов;
• - составление геоботанических карт;
• - предложения по организации и проведению фитомониторинга в условиях существующего или предполагаемого уровня воздействия, обоснование его целесообразности применительно к виду воздействия;
• - написание и защиту отчета.

Для сопряженного анализа таких сложно организованных данных, как пространственные и функциональные характеристики наземных экосистем, перспективна обработка большого объема наземной и дистанционной информации на основе ГИС [Корец, Рыжкова, Барталев].

В зависимости от целей и задач, а также от сезонных условий и особенностей района работ, при изучении растительного покрова выбирают полевые геоботанические методы или их комбинации.

Маршрутные методы исследования - класс методов, которые характеризуются проведением однократных учетов по ходу маршрута (рекогносцировка или более подробные исследования). Маршрутные исследования могут быть разными по масштабу (охватывать как небольшие участки растительности, так и значительные области), по степени точности (опираться как на чисто визуальные оценки, так и на точные методы учета роли видов в растительных сообществах). В результате маршрутных исследований может быть получена некоторая информация для построения классификации растительности, геоботанического картографирования, оценена связь с рельефом и т. д.

Метод пробных площадей (ПП) - исследование фитоценозов путем сбора информации об их признаках (покрытии, проективном обилии видов, биомассе и пр.) на пробных площадках разной формы и размеров. Наиболее часто используемый метод изучения растительных сообществ и растительного покрова в целом, являющийся основным источником информации для всех видов геоботанического исследования (классификации растительности, ординации, геоботанической индикации, изучения структуры фитоценоза).

Метод профилей - изучение растительности района на основе линейной трансекты, пересекающей ее в направлении максимального варьирования изучаемого фактора воздействия (экологического фактора, изменения рельефа) (экотопопрофиль) или ослабения (усиления) нарушений и воздействия химического загрязнения.

Стационарные методы исследования - класс методов, которые реализуются в результате многократного учета одних и тех же признаков растительности в одних и тех же точках. Стационарные исследования могут быть разными по длительности (от нескольких дней до десятков лет), они проводятся, как правило, с использованием целого арсенала различных приборов и сопровождаются изучением изменения параметров среды, т. е. являются экологическими. Их результатом является информация об экологических взаимосвязях и динамике растительности.

Экспериментальные методы исследования - класс методов, которые реализуются путем активного вмешательства в наблюдаемую растительность и среду. К таким методам относятся, например, изучение влияния удобрений на растительность и среду, создание искусственных ценозов и моделирование фитоценоти- ческих систем.

При инженерно-экологических изысканиях, как правило, ограничиваются маршрутным методом в сочетании с методом пробных площадей для изучения растительности разной степени детализации. При мониторинге стационарные площади закладываются на эколого-топографическом профиле в типичных и редких для данного района сообществах, а также в местах обитания редких видов, за популяциями которых необходимо вести наблюдения (ежегодно или с интервалами, определяемыми целями работ). Использование стационарных и экспериментальных методов исследования является в основном прерогативой специализированных научных учреждений.

Для определения области исследований (объема необходимых работ, количества ключевых участков), на подготовительном этапе определяются размеры предполагаемого воздействия на растительный покров, особенности распространения его от источника воздействия на основе «розы ветров» для данной местности и выбираются направления, вдоль которых закладывается экопрофиль с пробными площадками, или ключевые участки с обоснованием их репрезентативности в отношении источника воздействия и поставленных задач. Объем геоботанических исследований и программа мониторинга изменений растительного покрова при влиянии объекта воздействия (предприятия цветной и черной металлургии, химической промышленности и др.) могут быть определены по размерам зоны влияния как для проектируемых объектов, так и для действующих. Зона влияния устанавливается по изолинии с наибольшим радиусом удаления от источника выбросов, определяющей концентрацию загрязняющего вещества на уровне 0,05 ПДК. При локальном уничтожении растительного покрова, например, расчистке площадки под временное сооружение или под объект при новом строительстве (или расширении существующего объекта при реконструкции) требуется подробное геоботаническое описание уничтожаемой растительности. В любом случае при выборе ключевых участков с заложением на них пробных площадей нужно не только учитывать фактор воздействия, но и охватывать социально значимые объекты - зоны рекреации, сельхозугодья, особо охраняемые природные территории.

Оценка экологического воздействия на растительность производится путем сравнения т е к у щ е г о состояния экосистем с их состоянием до начала действия фактора (объекта) воздействия. При отсутствии сведений о первоначальных параметрах экосистем для сравнения выбираются ключевые участки, нс попадающие в зону влияния изучаемого фактора воздействия и являющиеся аналогичными по всем параметрам индицируемым сообществам. По существу, определение исходного состояния с целью выбора значимых параметров (индикаторов) для прогнозирования изменений является одним из этапов ОВОС, а также экологического мониторинга.

Выбор репрезентативных фоновых экосистем (эталонных участков) со сходными с изучаемыми параметрами является отдельной задачей. В некоторых случаях используются литературные источники, содержащие характеристики региональных (зональных) фитоценозов или данные стационарных наблюдений в сходных условиях среды. Критериями репрезентативности фонового ключевого участка являются следующие признаки сравниваемых экосистем (фитоценозов):

• - аналогичная наименьшая классификационная ландшафтная единица (урочище, фация);
• - лесорастительные условия (для лесных сообществ);
• - тип элементарных почвообразовательных процессов;
• - тип фитоценоза;

расположение выше по течению водотока и в сходных гидрологических условиях (для гидрофитоценозов).

Такие характеристики, как единство сукцессионной стадии, видовой состав по коэффициенту сходства-различия могут быть трансформированы под воздействием фактора воздействия и оказаться нерепрезентати вн ы м и.

Флористические игеоботанические исследования натерритории заповедника были начаты в1929г. ученицей Л. Г. Раменского Марией Васильевной Николаевской (годы работы взаповеднике— 1929— 1931 гг. ,1936— 1950 гг. ). Впервом томе трудов заповедника, вышедшем в1938г., М. В. Николаевская дает описание"Типов почв ирастительности научастке пор. Усманке Воронежского бобрового заповедника» иприводит первый флористический список исследуемой территории, включающий более 500 видов сосудистых растений. Итогом многолетней работы Марии Васильевны стала классификация растительности заповедника— двухтомная рукопись, содержащая подробную характеристику растительных ассоциаций, включая полевые геоботанические описания. Опубликована эта работа была уже после смерти М. В. Николаевской , редактирование материала иподготовку кпечати осуществил в1971г. старший научный сотрудник АНСССР Л. Н. Соболев .

Целенаправленное обследование флоры всего Усманского бора изаповедника, вчастности, провел в1946— 1947 гг. воронежский ботаник Сергей Владимирович Голицын . Гербарные сборы М. В. Николаевской и С. В. Голицына составляют основу флористической коллекции ВГПБЗ, позже дополненной сборами Л. А. Гоббе (1941— 1957 гг. ), Г. И. Барабаш (1959— 1961 гг. ), П. Ф. Голенковой (1970— 1991 гг. ), Е. А. Стародубцевой (с1988— понастоящее время), Н. Ю. Хлызовой (2011— 2013 гг. ) идр. Кроме сосудистых растений, вколлекции представлены мхи (основные сборы иопределения Н. Н. Поповой ), лишайники (сборы Е. А. Стародубцевой , определения Е. Э. Мучник ), начато формирование коллекции грибов. Гербарий заповедника насчитывает около 9 тыс. образцов, онпрошел международную регистрацию, его акроним (международный индекс)— VGZ.

Геоботаническое направление работы вначале 1960-х годов было продолжено Галиной Ильиничной Барабаш , азатем сотрудниками Института географии АНпод руководством В. Д. Утехина . Наоснове материалов, собранных врезультате экспедиционных работ 1965- 1966 и1987— 1988 гг. , был произведен анализ динамики растительного покрова заповедной территории.

Внастоящее время флористические игеоботанические исследования взаповеднике проводит заместитель директора понаучной работе к.б.н. Стародубцева Елена Анатольевна. Ежегодно собираются данные оновых иредких видах растений взаповеднике инасопредельной территории; проводится мониторинг состояния популяций видов, включенных вКрасную книгу РФ; осуществляются количественные учеты напочвенного покрова напостоянных пробных площадях. Этот материал помещается вочередные тома Летописи природы. Проводятся специальные исследования чужеродных видов, атакже естественной иантропогенной динамики растительных сообществ.

Взаповеднике имеется картотека видов, картотека Гербария, фитоценотека (собрание первичных геоботанических описаний— более 1000 единиц), электронные базы данных геоботанических итаксационных описаний.

Основные публикации пофлоре ирастительности Воронежского заповедника

Грибы

1. Ртищева А. И. Макромицеты // Флора Воронежского заповедника / Флора ифауна заповедников. Вып. 78. М., 1999. С. 126- 141.
2. Афанасьев А.А., Ртищева А.И., Стародубцева Е. А. Базидиальные макромицеты Воронежского заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXIV. — Воронеж, 2007. — С. 40- 60.

Лишайники

1. Мучник Е. Э. Лишайники // Флора Воронежского заповедника / Флора ифауна заповедников. Вып. 78. — М., 1999. — С. 111- 125.
2. Мучник Е. Э. Лихенологические исследования натерритории Воронежского заповедника: результаты иперспективы // Труды Воронеж. гос. заповедника. Вып. 24. Воронеж, 2007. С.60- 73.
3. Мучник Е. Э. Дополнения ксписку лихенобиоты Воронежского заповедника // Труды Воронеж. гос. заповедника. Вып. 26. Воронеж, 2012. С.51- 55.

1. Попова Н. Н. Мохообразные // Флора Воронежского заповедника / Флора ифауна заповедников. Вып. 78. — М., 1999. — С. 96- 111.

Флора

1. Голицын С. В. Список растений Воронежского государственного заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. X. — Воронеж, 1961. — 101 с.
2. Стародубцева Е. А. Сосудистые растения // Флора Воронежского заповедника / Флора ифауна заповедников. Вып. 78. — М., 1999. — С. 5- 96.
3. Стародубцева Е. А. Ботанические коллекции Воронежского биосферного заповедника // Научные коллекционные фонды заповедников Центрального Черноземья: Труды Ассоциации особо охраняемых природных территорий Центрального Черноземья России. — Тула, 2001. — Вып. 3. — С.105— 116.
4. Стародубцева Е. А. Проблема биологического загрязнения охраняемых территорий (напримере Воронежского заповедника) // Роль заповедников лесной зоны всохранении иизучении биологического разнообразия европейской части России (Материалы научно-практической конференции, посвященной 70-летию Окского государственного природного биосферного заповедника) / Труды Окского государственного природного биосферного заповедника. Вып. 24. — Рязань: 2005. — С. 456- 463.
5. Стародубцева Е. А. Дополнения иизменения всписке сосудистых растений Воронежского заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXIV. — Воронеж, 2007. — С. 74- 92.
6. Стародубцева Е. А. Чужеродные виды растений наособо охраняемых территориях (напримере Воронежского биосферного заповедника) // Российский Журнал Биологических Инвазий. — 2011. — № 3. — С. 36- 40.
7. Стародубцева Е. А. Дополнение кфлоре сосудистых растений Воронежского заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXVI. Воронеж, 2012. С. 55- 64.
8. Стародубцева Е. А. Натурализация чужеродных видов растений вВоронежском заповеднике // Флора ирастительность Центрального Черноземья— 2013: Материалы межрегиональной научной конференции (г.Курск, 6 апреля 2013г.). Курск, 2013. С. 183- 188.
9. Стародубцева Е. А. Некоторые современные тенденции динамики флоры Воронежского заповедника // Флора ирастительность Центрального Черноземья— 2014: Материалы межрегиональной научной конференции (г.Курск, 5 апреля 2014г.). Курск, 2014. — С. 91- 96.

Растительность

1. Николаевская М. В. Типы почв ирастительности научастке пор. Усманке Воронежского бобрового заповедника // Труды Воронежского заповедника. .- 1938.- Вып. 1. — С. 5— 43.
2. Николаевская М. В. Растительность Воронежского заповедника // Труды Воронежского заповедника. — 1971. — Вып. 17. — С. 6— 133.
3. Утехин В. Д. Изменения растительности Воронежского заповедника затридцать лет (1936- 1966) // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXIV. — Воронеж, 2007. — С. 74- 92.
4. Утехин В.Д., Тишков А.А., Кашкарова В.П., Стародубцева Е.А., Савов К. П. Использование методов ординации для изучения сукцессий заповедной растительности // Экологическая ординация вбиогеографических исследованиях. — М., 1990. — С. 151- 163.
5. Стародубцева Е. А. Основные тенденции естественной динамики иантропогенной трансформации флоры илесной растительности Усманского бора // Развитие природных комплексов Усмань-Воронежских лесов назаповедной иантропогенной территориях / Труды Воронежского биосферного государственного заповедника. — Воронеж, 1997. — С. 14- 31.
6. Солнцев Н.А., Калуцкова Н.А., Трегубов О.В., Стародубцева Е. А. Структура лесного покрова ипочв катен взоне лесостепи (напримере песчаных террас Воронежского заповедника) // Восточноевропейские леса: история вголоцене исовременность. Кн. 2. — М.: Наука, 2004. — С. 185- 194.
7. Стародубцева Е.А., Лихацкий Ю.П., Трегубов О. В. Динамика лесного покрова напесчаных террасах Воронежского биосферного заповедника // Восточноевропейские леса: история вголоцене исовременность. Кн. 2. — М.: Наука, 2004. — С. 200— 236.
8. Стародубцева Е.А., Ханина Л. Г. Классификация лесной растительности Воронежского заповедника // Труды Воронежского государственного заповедника. Вып. XXIV. — Воронеж, 2007. — С. 116- 180.
9. Стародубцева Е.А., Ханина Л. Г. Классификация растительности Воронежского заповедника // Растительность России. СПб., 2009. — № 14. — С. 63- 141.
10. Стародубцева Е.А., Ханина Л.Г., Смирнов В. Э. Динамика растительного покрова Воронежского заповедника сучетом ландшафтной структуры территории // Растительность России. 2013. № 23. С. 9- 21.

Для физико-географа и геоэколога объектом исследования в большинстве случаев являются не отдельные компоненты и процессы, а объективно существующие природные территориальные комплексы (ПТК), геосистемы, большие и малые, со всем многообразием их внутреннего строения, с их взаимосвязями и динамикой; а если же компоненты и процессы, то только как составные части, состояния, свойства ПТК .

Изучение ПТК, начиная от иерархического уровня фаций и выше, предполагает описание каждого из его компонентов и элементов – геологического строения, почвенного покрова, рельефа, микроклимата, растительности, протекающих в них физических процессов, латеральных и радиальных геохимических потоков и т. д. Методы исследования этих объектов разработаны соотвествующими географическими и биологическиими науками – геоморфологией, почвоведением, геохимией ландшафта, геофизикой ландшафта и т. д. Задачей физико-географа, таким образом, становится применение методологического аппарата различных частных дисциплин для комплексного всестороннего описания территориальных систем, являющихся непосредственным объектом исследования. Одним из наиболее важных для описания компонентов ПТК является растительность, представленная конкретными фитоценозами.

Фитоценоз находится в неразрывном единстве с другими компонентами природной среды на данном участке территории – компонентами литосферы, атмосферы, гидросферы и животным миром, в совокупности образующими природно-территориальный комплекс – единый Вычленение фитоценоза из экосистемы и, шире, ПТК и геосистемы условно, но целесообразно, так как степень сложности этой подсистемы такова, что для её характеристики нужна специальная наука со своими методами и специалистами. Фитоценоз – не только автотрофный блок ПТК, накопитель первичной продукции, которая далее растекается по трофическим цепям, но это ещё и индикатор местообитания, который позволяет исходя из своего состава прогнозировать и количество различных абиотических ресурсов, и характер гетеротрофных компонентов сообщества. Изучая динамику фитоценоза, мы тем самым изучаем и динамику экосистемы, изучая распределение фитоценозов в пространстве – пространственные закономерности экосистем .

Наукой, методологическим аппаратом которой пользуются при полевых физико-географических исследованиях для изучения растительного компонента геосистемы, является геоботаника. Уже по названию этой науки («гео» – земля) можно догадаться, что она изучает связь между растениями и территорией, то есть находится на стыке биологических и географических наук. Однако существует очень большое число направлений, изучающих те или иные вопросы взаимосвязи организмов вообще и растений в частности со средой их обитания, с территорией их произрастания. Что же изучает конкретно геоботаника и в чём её отличие?

Ключевым понятием при изучении географического распространения растений является флора . Флора – это совокупность всех видов, родов, семейств и т. д. растений в пределах конкретной территории. Например, можно говорить о флоре Евразии (совокупности всех видов растений Евразии), флоре Белоруссии, флоре Речицкого района, флоре пустыни Сахары и так далее. Например, во флоре Белоруссии насчитывается около 12 тысяч растений и грибов, из них около 3,5 тысяч высших растений.

Однако, в пределах каждой из этих территорий могут быть совершенно различные природные условия – например, в пределах Речицкого района есть болота, леса, пашни, луга, водоёмы. Набор растений там абсолютно различен: в естественном лесу нельзя встретить виды растений, которые во множестве растут на лугах и наоборот. Также различные виды растений растут в различных типах леса – в сосновом лесе одни, в дубовом другие. То есть все растения растут не случайным образом, а каждое растение растёт в конкретных природных условиях.

Соответственно, для каждого типа местообитаний, характеризующегося конкретными экологическими условиями (определённым режимом увлажнения, температурой, почвами, влажностью, уровнем грунтовых вод и большим числом других показателей) характерен свой относительно постоянный набор растений. Такие типы местообитаний существуют сотни, тысячи, десятки и сотни тысяч лет. За это длительное время этот набор видов приспособился, в результате длительного подбора, к совместному существованию в определенных условия внешней среды. Таким образом, можно сказать, что для каждого местообитания характерно своё растительное сообщество, состоящее из растений, приспособившихся к существованию друг с другом в конкретных условиях. Такие растительные сообщества называются фитоценозами . Классическое определение фитоценоза, данное советским учёным В.Н.Сукачевым, гласит: «Под фитоценозом (растительным сообществом) надлежит понимать всякую совокупность растений на данном участке территории, находящуюся в состоянии взаимозависимости и характеризующуюся как определенным составом и строением, так и определенным взаимоотношением со средой ».

Понимание фитоценоза, как объективно существующего в природе объекта, имеющего естественные границы, было характерно для начальных этапов развития геоботаники. Согласно данной концепции, растительный покров Земли представляет собой совокупность конечного числа дискретных фитоценозов, отделённых друг от друга реально существующими границами, которые однозначно возможно найти в природе. Такая концепция была построена на явных и неявных аналогиях растительного сообщества с организмом. Её сторонниками были Ф. Клементс, В.Н. Сукачёв и большинство других геоботаников первой половины ХХ века.

Начиная с 1960-х годов на смену этой концепции пришла другая – концепция растительного континуума. Её основное положение заключается в том, что растительный покров Земли непрерывен (то есть континуален), и растительные сообщества непрерывно и постепенно переходят одно в другое вместе с постепенной сменой условий обитания. Таким образом, любое вычленение из непрерывного растительного покрова каких-то отдельных сообществ, фитоценозов, априори условно, и, таким образом, фитоценозы являются не объективно существующими в природе, а условно выделенные исследователем из растительного континуума участки на относительно однородной территории; невозможно также и провести объективные границы между фитоценозами.

Фитоценотический континуум, то есть свойство растительных сообществ переходить друг в друга постепенно, был открыт в 1910 году одновременно Л. Г. Раменским (Россия) и Г. Глизоном (США), однако данная идея до середины ХХ века не получала широкой поддержки научного сообщества, что было связано как с неподготовленностью научного сообщества, которое рассматривало растительное сообщество как аналог организма, к восприятию идей континуума, так и с колоссальным авторитетом стоящих на позициях первой концепции ведущих геоботаников того времени.

Рисунок 1 – Гипотетические распределения популяций видов по градиенту среды (по Р. Уиттекеру ): А – в представлении сторонников дискретности растительности, Б – в представлении сторонников континуализма

Концепция континуума основывается на индивидуалистической гипотезе, сущность которой заключается в том, что каждый вид специфичен по своим отношениям к внешней среде и имеет экологическую амплитуду, не совпадающую полностью с амплитудами других видов (т.е. каждый вид распределен «индивидуалистически»). Каждое сообщество образуют виды, экологические амплитуды которых перекрываются в данных условиях среды. При изменении какого-либо фактора или группы факторов постепенно уменьшают обилие и исчезают одни виды, появляются и увеличивают обилие другие виды, и таким путем осуществляется переход от одного типа растительных сообществ к другому. Вследствие специфичности (индивидуальности) экологических амплитуд видов эти изменения происходят не синхронно, и при постепенном изменении среды растительность меняется также постепенно. На рисунках 1 и 2 показаны теоретические представления сторонников двух концепций о распределении популяций видов в по градиенту среды и действительные результаты исследования такого распределения.

Такие разные понимания сущности фитоценоза, несмотря на кажущийся лишь теоретический интерес, влекут за собой приницпиально разные подходы к методологии и методике изучения растительности. Например, при первом подходе принималось возможным составление естественной классификации растительности на основе сходства факторов (в первую очередь, эдификаторов), определяющих внутреннюю однородность сообществ, таким образом, исследования, направленные на разработку такой классификации полагались перспективными, приносящими научную и практическую ценность.

Рисунок 2 – Действительное распределение популяций видов по градиенту среды (влажности) в горах Сискийу (верхний график) и в горах Сента-Каталина (нижний график) (по Р. Уиттекеру )

При втором подходе естественная классификация растительности признавалась невозможной (в силу условности самих объектов классификации и многомерности континуума растительности), следовательно, попытки создать естественную систему классификации заранее бесперспективны, а сами исследования по классификации растительности должны идти в совершенно ином направлении. Кроме того, второй подход обусловил включение и самое широкое развитие в качестве важного элемента геоботанического исследования статистические методы анализа растительности, так как при отсутствии в природе дискретных фитоценозов сходных настолько, насколько сходны особи внутри одной популяции, их характеристика возможна только путём усреднения разнообразия объектов внутри условно заданных границ неоднородности . Разное понимание природы фитоценоза обусловило также различное понимание закономерностей структуры и динамики фитоценозов и, следовательно, различные подходы и методы к их изучению.

Тем не менее, сторонники континуализма не отказались от самого термина «фитоценоз» и фитоценоза, как основного объекта изучения геоботаники, но наполнили его новым содержанием. Так, Б.М. Миркин предложил прагматическую трактовку фитоценоза: фитоценоз – это условно отграниченный и однородный (на глаз) контур растительности, часть фитоценотического континуума, совокупность популяций растений, связанных условиями местообитания и взаимоотношениями в фитоценоза в пределах более или менее однородного комплекса факторов среды или экотопа . Таким образом, в отличие от приведённого выше определения В.Н. Сукачёва, основанием для выделения фитоценоза в данном случае служит не взаимозависимость совокупности растений и не определённые взаимоотношения её со средой, а её известная однородность, обусловленная большей или меньшей степенью однородности совокупности факторов среды.

Размеры фитоценозов могут быть самыми различными, в зависимости от размеров участка земной поверхности с относительно однородными условиями. Фитоценозы, то есть растительные сообщества, и являются объектом изучения геоботаники. Совокупность этих растительных сообществ на определённой территории называется растительным покровом, или растительностью . Таким образом, геоботаника – это наука о растительном покрове Земли, как совокупности растительных сообществ (фитоценозов) . Синонимом геоботаники является фитоценология.

Необходимо чётко понимать отличия между понятиями «флора» и «растительность». Флора, как указано выше, это исторически сложившаяся совокупность видов растений на определённой территории (объединённых в рода, семейства и т. д.).

Растительность – это совокупность фитоценозов, то есть растительных сообществ на определённой территории (объединённых в ассоциации, союзы, порядки и другие единицы их классофикации). Именно последняя и являются объектом изучения геоботаники.

Геоботаника может рассматриваться как наука на стыке ботаники, экологии и географии. Экология изучает взаимоотношения организмов с окружающей средой, а фитоценозы как раз сформировались именно под воздействием окружающей среды. Известный геоботаник Б.М. Миркин назвал геоботанику служанкой экологии, так как первая работает на последнюю . Наконец, фитоценология связана с целым комплексом географических наук – с физической географией, метеорологией, гидрологией, климатологией, почвоведением, поскольку фитоценозы в своём составе и строении существенно зависят от внешней среды и сами оказывают на неё глубокое воздействие. Кроме того, геоботаника тесно связана также с рядом агрономических дисциплин – с луговодством, лесоводством и пр.

Как мы видим, геоботаника является важным звеном экологических исследований. Значительная (если не большая) часть современных экологических исследований связаны именно с изучением растительных сообществ. Это связано с тем, что, во-первых, растительность есть практически везде. Во-вторых, структура и состав растительных сообществ чётко и ясно виден без каких-либо приборов или сложных методов исследования. В-третьих, растительные сообщества неподвижны, поэтому чётко отражают пространственное изменение условий среды, в некоторых случаях можно обнаружить чёткие границы. В-четвёртых, длительность жизни многих растений (особенно древесных), наличие семян в почве позволяют определить прошлые состояния фитоценозов, а следовательно, и условия среды в которых они существовали. Если условия внешней среды изменились, то одно сообщество сменит другое, однако переходный период может длится десятки и сотни лет, и пока через этот длительный промежуток времени одно сообщество полностью не сменит другое, всегда можно определить, что тут было раньше, какое сообщество и, соответственно, какие условия. В пятых, растительность является ведущим по отношению к животному миру компонентом природы. Поэтому даже в сугубо зоологических исследованиях без изучения тех растительных сообществ, которые населяют изучаемые организмы, без подробного изучения их состава, динамики и истории формирования, невозможно в полной мере сделать вывод о факторах формирования той или иной совокупности животных, особенностях их существования и взаимоотношения с окружающей средой.

Структуру геоботанической науки включает ряд разделов:

1. Общая геоботаника

1.1 Структурная геоботаника (синморфология – учение о структуре растительных сообществ)

1.2 Динамическая геоботаника (синдинамика – учение об изменении, развитии и эволюции растительных сообществ).

1.3 Классификация растительности (синтаксономия)

2. Специальная геоботаника (комплекс дисциплин, изучающих отдельные типы растительности): лесоведение, луговедение, тундроведение, болотоведение, урбофитоценология, агрофитоценология, гидроботаника и др.

3. Прикладная геоботаника.

3.1 Индикационная геоботаника

3.2 Геоботаническое районирование и картографирование