Возбудимостью называется способность ткани отвечать на раздражение специфической для данной ткани реакцией. Возбуждение есть переход возбудимой ткани от состояния функционального покоя к специфической деятельности (для нервной генерация и проведения нервных импульсов, для мышечной ткани - сокращение, для железистой ткани - выделение секрета железы). В этом разделе мы рассмотрим строение и функции нервной и мышечной тканей.

Hервная клетка - звено нервной цепи. Отдельные нервные клетки, или нейроны, выполняют свои функции не как изолированные единицы, подобно клеткам печени или почек. Работа 50 миллиардов нейронов мозга человека состоит в том, что они получают сигналы от каких-то других нервных клеток и передают их третьим. Передающие и принимающие клетки объединены в нервные цепи, или сети. Отдельный нейрон с разветвляющейся на выходе системой отростков (дивергентной структурой) может посылать полученный на входе сигнал тысяче и даже большему числу других нейронов. Точно так же какой-либо иной нейрон может получать входную информацию от других нейронов с помощью одной, нескольких или очень многих входных связей, если на нем сходятся конвергентные пути.

Действительные места соединения нейронов - специфические точки на поверхности клеток, где происходит контакт, - называются синапсами. Выделяемые в синапсах химические вещества - нейромедиаторы - замыкают цепь между контактирующими нейронами и являются химическими посредниками для передачи нервного возбуждения между нервными клетками с химическими синапсами. Позже мы узнаем, что способы передачи информации между нейронами могут быть и иными.

1. Нейрон-это клетка.

Hейроны обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела (рис.1).

Рис. 1. Обычная клетка (А) и нейрон (Б).

Подобно им нейрон имеет плазматическую мембрану, определяющую границы индивидуальной клетки. С помощью мембраны и заключенных в ней молекулярных механизмов нейрон осуществляет взаимодействие с другими клетками и воспринимает изменения в окружающей его локальной среде. С помощью селективных свойств мембранных ионных каналов и системы активного и пассивного ионного транспорта клетка регулирует внутриклеточное осмотическое давление и, следовательно, поддерживает свою форму, а также обеспечивает поступление в клетку минеральных элементов, питательных веществ и газов для внутриклеточных нужд, на клеточной мембране генерируются электрические потенциалы, лежащие в основе функции нейронов и других клеток. Мембрана со всех сторон окружает внутреннее содержимое клетки, называемое цитоплазмой. В цитоплазме содержатся ядро и цитоплазматические органеллы, необходимые для существования клетки и выполнения ею своей работы: митохондрии, микротрубочки, нейрофибриллы, эндоплазматический ретикулум.

Митохондрии обеспечивают клетку энергией. Используя сахар и кислород, они синтезируют специальные высокоэнергетические молекулы (АТФ), расходуемые клеткой по мере надобности. Микротрубочки - тонкие опорные структуры - помогают нейрону сохранять свою форму и, как полагают, принимают участие в аксонном транспорте. С помощью эндоплазматического ретикулума - сети внутренних мембранных канальцев - и расположенных на ней структур - рибосом - клетка синтезирует необходимые для ее жизнедеятельности вещества, распределяет их в клетке и секретирует за ее пределы. Нейрофибриллы выполняют опорные функции, обеспечивают направленное перемещение терминалей (концевых веточек) аксонов и являются одним из звеньев механизма аксонного транспорта (см.ниже).

В ядре нейрона содержится генетическая информация, закодированная в химической структуре генов. В соответствии с этой информацией полностью сформированная клетка синтезирует специфические вещества, которые определяют форму, химизм и функцию этой клетки на протяжении всей ее жизни, поскольку нервная клетка не способна делиться.

В отличие от других клеток нейроны имеют неправильные очертания: у них имеются отростки разной длины, часто многочисленные и разветвленные. Эти отростки - живые "провода", с помощью которых образуются нейронные сети. Функции таких проводов выполняют также мембраны тел нервных клеток.

Нервные сети организма животных и человека имеют принципиальное отличие от технических электрических сетей (включая телефонно-телеграфные и интернетовские): они не имеют питающих их центральных генераторов электрического тока. Электрические токи возникают на молекулярных оболочках (мембранах) клеток, благодаря специфическому свойству этих мембран-последовательно генерировать электрические потенциалы, а в клетках возбудимых тканей (нервных и мышечных) еще и проводить их вдоль своей протяженности.

Hервная клетка имеет один главный отросток - аксон, по которому она передает информацию другой клетке, и многочисленные дендриты, по которым клетка получает входящую информацию. И аксон и дендриты могут ветвиться; особенно обширное ветвление наблюдается у дендритов. Hа дендритах и на поверхности центральной части клетки, окружающей ядро, называемой телом нейрона, находятся входные синапсы, образуемые аксонами других нейронов. Окончания аксона или его ветви (терминали) образуют такие синапсы на поверхности мембран других клеток. В этих окончаниях содержатся органеллы, называемые синаптическими пузырьками, в которых накапливаются молекулы медиатора, выделяемого нейроном в синапс воспринимающей клетки. В аксонах отсутствуют клеточные органеллы, синтезирующие белок, поэтому этот отросток, лишенный связи с телом клетки, отмирает.

Длинные отростки нейронов называются нервными волокнами.

2. Проводник или генератор электрического тока? Электрогенные функции клеточной мембраны.

Если в покоящееся нервное волокно ввести микроэлектрод и замкнуть его на второй электрод, введенный на наружную сторону мембраны, то регистрирующий прибор покажет разность потенциалов в 60-90 мВ, причем внутренняя сторона мембраны имеет отрицательный, а наружная - положительный заряды. Эту разность потенциалов в электрофизиологии называют потенциалом покоя (ПК). Какие же силы, разделяя заряды по обе стороны мембраны, создают ей электрическую полярность? Убедительный ответ на этот вопрос дали английские ученые А.Xоджкин, А.Xаксли и Б.Катц (1956-1963 г.г.), получившие по результатам своей работы Hобелевскую премию

Для того, чтобы лучше понять сущность вопроса, следует исходить из того факта, что в организме животных и человека каждая клетка окружена раствором смеси разных солей, преимущественно хлоридов и фосфатов натрия, калия, магния и др., а также их органических соединений. Такие же соединения находятся и внутри клетки, в ее цитоплазме. И будь клетка к этому факту пассивной, он не имел бы для ее жизни и деятельности никаких последствий и никаких зарядов вокруг мембраны не существовало бы, так как концентрация солей и, следовательно, их ионов по обе стороны ее мембраны была бы одинаковой. Следует, однако, заметить, что и сама жизнь в таком случае была бы невозможной.

Hо было установлено, что клеточная мембрана обладает способностью с помощью системы активного транспорта переносить ионы калия внутрь клетки, а ионы натрия - наружу против градиента концентрации. Эта способность обеспечивается действием встроенных в мембрану калий-натриевых насосов, использующих для своей работы энергию АТФ (рис. 2).

Рис. 2. Схема работы йонного насоса.

За один цикл насос выносит из клетки 3 иона Na + и возвращает внутрь ее 2 иона К + , затрачивая на эту работу энергию одной молекулы АТФ. Разумеется, молекула АТФ при этом расщепляется с образованием молекулы АДФ и фосфатного остатка. Таким образом клетка создает неравновесные количества натрия и калия вокруг своей мембраны: с внутренней стороны мембраны создается концентрация ионов калия в 30-50 раз большая, нежели с наружной, а ионов натрия во внеклеточной жидкости в 10 раз больше,чем в цитоплазме клетки. Это, однако, само по себе создает разность концентраций катионов, но не зарядов.

Вторую часть процесса поляризации (во времени она осуществляется одновременно с первой) обеспечивает полупроницаемость, или, другими словами, избирательная проницаемость (селективность) мембраны для различных ионов. В покое мембрана свободно пропускает ионы К + , очень плохо - ионы Na + и совсем непроницаема для крупных анионов органических кислот и белков. Созданное ионными насосами неравновесное расположение вокруг мембраны ионов калия и натрия обуславливает пассивный процесс - диффузию этих катионов по градиенту концентрации. Внутри клетки ионы калия движутся в сторону мембраны и, обгоняя менее подвижные отрицательные ионы, выходят на ее наружную сторону. Вследствие этого с внутренней стороны мембраны создается отрицательный электрический заряд, а на наружной ее стороне увеличивается положительный, созданный ионами натрия и расчетную разность потенциаловмежду ними 80-100 мВ. Диффузия ионов натрия внутрь клетки значительно слабее (в 25 раз), чем калия, но все же имеется и вызывает тот же эффект, но направленный внутрь клетки, и в результате несколько снижает расчетный калиевый потенциал мембранны. Поэтому результирующий потенциал покоящейся мембраны (ПП) составляет 50-90 мВ. (рис.3)

Рис. 3. Электрический заряд мембраны.

Подобные диффузионные потоки ионов натрия и калия неминуемо привели бы к выравниванию концентраций ионов по обе стороны мембраны. Этого, однако, в живой клетке не происходит, так как ионные насосы постоянно транспортируют ионы против существующих градиентов, поддерживая концентрационные и электрохимические их градиенты и, следовательно, потенциал покоя. Это, пожалуй, один из главных и самих существенных функциональных признаков жизни. Остановка работы ионных насосов в мембране клетки означает остановку всех жизненных процессов, т.е. смерть клетки.

3. Быт клеток электрифицирован. Роль потенциала покоя в жизни клетки.

Зачем обычной клетке электричество? Известно, что в теле животных и человека кроме нервов и мышц, есть клетки кожи, внутренних органов, окружающих их тканей. Установлено, что все они имеют мембранные потенциалы соответственно от 15 до 50 мВ. Таким образом, нервные клетки не являются монополистами в отношении наличия у них электрических потенциалов и, следовательно, использования электричества в своей жизнедеятельности. Для чего нужно клеткам электричество? Попробуем представить себе, как бы это выглядело, если бы мы задали вопрос, скажем, домашней хозяйке, зачем ей нужно электричество?. Или зачем нужно электричество какому-либо современному промышленному производственному предприятию, расположенному, предположим, во втором этаже здания?

Кроме воды и некоторых электролитов, которые свободно проходят через клеточную мембрану, клетке необходимы питательные вешества, например, сахара, аминокислоты, некоторые минеральные элементы, которые не могут проникать в клетку по законам диффузии. Собственно, в процессе эволюции клетка могла бы обзавестись такой мембраной, которая пропускала бы все ионы и молекулы органических веществ свободно,и все вопросы обеспечения клетки питательными веществами решались бы по законам диффузии. Почему же этого не произошло в действительности? Во-первых, по законам диффузии, ионы и молекулы веществ двигались бы внутрь клетки только при условии их большей концентрации снаружи, во-вторых, жизнедеятельность клетки не терпитперерывов в обеспечении необходимым веществом, которые могли бы время от времени возникать по причине уменьшения его в окружающей клетку среде, в-третьих, выравнивание по обе стороны ее клеточной мембраны вредных для клетки продуктов ее метаболизма не только само по себе губительно влияли бы на клетку, но также уменьшали бы концентрацию нужных для клетки веществ во внешней среде, этим самим вызывая их обратный отток из клетки. Жизненные интересы клетки оказались несовместимыми с подобной "рыночной" стихией и эволюция клетки сделала ее мембрану избирательно проницаемой для одних ионов и наделила ее активными транспортными средствами для "ввоза" внутрь клетки других веществ, а также для "вывоза" из клетки ненужных ей продуктов метаболизма. Выбирать вид энергии для обеспечения работы средств транспорта клетке не пришлось: электричество ей было известно на миллионы лет раньше, чем древнегреческому ученому Фалесу, указавшему на способность янтаря, натертого шелком, притягивать к себе легкие предметы,

В качестве транспортных средств в мембрану клетки встроены молекулы белка-переносчика и питательные вещества в клетку они транспортируют следующим образом (рис. 4).

Рис. 4. Схема мембранного транспорта.

Hа наружной стороне мембраны молекула белка-переносчика присоединяет к себе молекулу питательного вещества и йон натрия, приобретая в связи с этим положительный заряд. Электрическое поле мембраны, поворачивая молекулу переносчика вокруг ее гипотетической оси, втягивает ее положительно заряженный полюс к внутренней стороне мембраны. Здесь ион натрия теряет свой заряд и оставляет ячейку переносчика, что приводит к отщеплению от него нейтральной молекулы переносимого питательного вещества. Питательное вещество остается внутри клетки, а натрий выкачивается насосом наружу, в результате чего на наружной стороне мембраны восстанавливается положительный заряд.

Для переноса в клетку разных сахаров и аминокислот имеются разные белки-переносчики, но все они используют в клетках животных ионы натрия и мембранный потенциал покоя. У бактерий вместо натрия используются ионы водорода

Электрический транспорт используется для удаления некоторых веществ из клетки Избыток кальция в клетке, если кальциевый насос не справляется с его удалением, опасен. Включается аварийная система клетки. При этом особый белок-переносчик к своей внутриклеточной части присоединяет ион кальция, а к наружной - три иона натрия. Электрическое поле мембраны поворачивает молекулу переносчика на 180° и кальций выбрасывается наружу. В отличие от калий-натриевых насосов, которые для своей работы используют энергию АТФ и при этом создают на мембране электрическое поле (электрические потенциалы), указанные выше белки-переносчики работают как электромоторы, использующие для своей работы электрическую энергию мембранного потенциала.

Механизмы активного переноса питательных веществ в клетку необходимо связаны с ее жизнью и, несомненно, должны были возникнуть вместе с возникновением клетки. Передача же сигналов от клетки к клетке - более поздняя потребность эволюции, поэтому закономерно предполагать, что когда такая потребность возникла, то нервные клетки, несколько модифицировав свою мембрану, использовали мембранный потенциал для новой функции - передачи сигналов. В чем же заключалась эта модификация?

4. Изменения мембранного потенциала. Потенциал действия.

В 1939 году сотрудники морской станции в Плимуте (Англия) А.Ходжкин и Х.Хаксли впервые измерили ПП и ПД нервного волокна, использовав для этого гигантский (диаметр в 1 мм) аксон кальмара и самую совершенную на то время экспериментальную технику. Оказалось, что в покое на мембране разность потенциалов равна примерно 80 мВ, а при возбуждении мембрана не разряжается, как это предполагал Бернштейн, а перезаряжается: ее отрицательные заряды оказываются снаружи, а положительные - внутри. При этом на мембране возникает разность потенциалов, равная примерно 40 мВ. Значит, при возбуждении потенциал меняется не на величину ПП, т.е. не падает до нуля, а на сумму ПП и вновь возникающего потенциала с обратным знаком (рис.8). Это превышение ПД над ПП назвали овершутом (англ. oversoot - превышение).

С целью объяснения этого "дополнительного" потенциала Ходжкин и Хаксли высказали гипотезу, суть которой заключалась в том, что при возбуждении мембрана не просто полностью утрачивает избирательную проницаемость, а меняет ее: из проницаемой главным образом для йонов K + мембрана становится проницаемой преимущественно для йонов Na + . А так как последних снаружи мембраны больше, то они устремляются внутрь и перезаряжает мембрану.

Первая проверка гипотезы была предпринята А.Ходжкиным и Б.Катцем после длительного перерыва, связанного с войной, в 1949 году. Исследования показали, что амплитуда ПД зависит от изменения концентрации йонов Na + так же, как величина ПП - от концентрации йонов K + , т.е. подчиняется формуле Нернста.

Далее надо было выяснить, как в действительности во время возбуждения меняется проницаемость мембраны для калия и натрия, от каких условий зависят эти изменения. Ходжкин и Хаксли предположили, что проницаемость мембраны определяется двумя условиями: мембранным потенциалом и временем, прошедшим с момента изменения потенциала. Результатом длительной и трудоемкой проверки этого предположения было экспериментальное подтверждение того, что в основе механизма всех явлений, связанных с возбуждением, действительно лежит свойство мембраны: ее переменная избирательная проницаемость для ионов калия и натрия. Была создана теория возникновения ПД при разных условиях и начальных состояниях мембраны, т.е. "современная мембранная теория", называемая также моделью Х-Х.. Модель исправно воспроизводила такие явления, как рефрактерность, порог возбуждения, гиперполяризация волокна после импульса и др.

Оставались, однако, пока без ответов вопросы: каков механизм изменения проницаемости мембраны, как устроена эта тончайшая перегородка? Проникновение в тайны устройства мембраны и ее функциональных механизмов начались позже, когда появилась новая наука - молекулярная биология.

Строение мембраны. Цитоплазматическая мембрана представляет из себя пассивную молекулярную пленку, состоящую из двух слоев молекул липидов; в нее встроены белковые молекулы, выполняющие в мембране активные функции ионных каналов и насосов, молекул-переносчиков, рецепторов и др. Бимолекулярный слой липидов изолирует клетку от окружающей среды и является также изолятором в электрическом отношении. Связь клетки с окружащей средой и все активные функции ее мембраны осуществляются с помощью встроенных в мембрану белковых молекул (рис. 5)

Рис. 5. Плазматическая мембрана клетки

Определенные белковые молекулы обеспечивают способность локальной чувствительности мембраны к воздействию раздражителей и соответствующей реакции на эти воздействия. Эволюционная модификация мембраны нервной клетки заключалась в создании на мембране механизмов локального изменения мембранных потенциалов с последующим волнообразным распространением этого изменения вдоль мембраны. Последней способностью обладают также мембраны клеток других тканей.

Ионные каналы. Активные электрические свойства клеточной мембраны определяются встроенными в нее белковыми молекулами, образующими в однородной и непроницаемой для молекул и ионов липидной мембране "поры", через которые названные частицы при определенных условиях могут проходить. Те поры, через которые могут проходить ионы калия и натрия, назвали соответственно калиевыми и натриевыми ионными каналами.

Ионные каналы образованы особым классом белковых молекул, способных различать "свои" ионы и открывать или закрывать для них путь через мембрану под действием соответствующего мембранного потенциала. Английский биофизик Б.Хилл выяснил, что диаметр калиевого канала равен примерно 0,3 нм, а у натриевого канала просвет для прохода ионов несколько больше. В отличие от натриевого К + -канал лишен инактивационного механизма. Следует заметить, что прохождение того или иного ко каналу определяется не диаметром последнего, а его функциональными свойствами и мембранными электрическими потенциалами.

Ионный канал можно себе представить как встроенную в мембрану сквозную трубку (рис. 6)

Рис. 6. Схема работы ионного канала.

Вблизи наружного конца трубка имеет "заслонку" или "ворота", положением которых управляет мембранный потенциал, "Заслонка" заряжена и поэтому при изменении потенциала (при деполяризации) может открывать вход в канал для соответствующего иона. Считают, что ворота каналов представляют собой заряженную группу атомов белковой молекулы, способную смещаться в электрическом поле, открывая при этом дорогу для ионов калия или натрия. Смещение такой заряженной группы должно сопровождаться кратковременным небольшим электрическим током; этот ток в натриевых каналах удалось зарегистрировать в эксперименте и он был назван "воротным током"). При изучении натриевых каналов было показано, что механизмы ворот и их инактивации находятся на разных концах канала. После удаления внутреннего конца канала с помощью фермента проназы канал продолжал открывать ворота для натрия под действием деполяризации, но не инактивировался.

Установлена плотность натриевых каналов в мембране. Их оказалось примерно 50 на одном квадратном микрометре мембраны (такая площадь мембраны вмещает несколько миллионов молекул липидов).

Кроме калиевых и натриевых каналов в мембранах клеток имеются каналы для ионов кальция, хлора и других ионов. Постепенное изменение мембранной проницаемости, например, для ионов калия, объясняется тем, что у соответствующих каналов, кроме состояний "открыто" и "закрыто", есть еще какие-то иные состояния, т.е. что каналам свойственен вероятностный характер работы, что и было подтверждено экспериментально. Сначала предполагалось, что ионный канал - это стабильный биологический механизм, который встраивается в мембрану и работает достаточно долго, но позже выяснилось, что белки-каналы функционируют всего около суток, а потом они демонтируются и заменяются другими, синтезированными рибосомами клетки по командам информационной РНК. Было обнаружено, что белки-каналы встраиваются в мембрану не случайным образом, что разные ионные каналы транспортируются клеткой строго в нужное место.

Кроме каналов, открывание и закрывание которых управляется электрическим мембранным потенциалом, есть ионные каналы, управляемые химическими веществами (не только медиаторами в синапсах), воздействующими на мембрану как снаружи, так и изнутри клетки. Например, рост концентрации циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) в некоторых нейронах приводит к открыванию каналов и деполяризации клетки, а увеличение этой концентрации стимулируется адреналином. Клетка может не только управлять работой ионных каналов, она может их модифицировать, менять их свойства посредством управляемых биохимических реакций. Такие процессы происходят, например, при обучении.

Изменения мембранного потенциала . Клеточная мембрана обладает свойством реагировать на раздражение изменением потенциала покоя - быстро нарастающим процессом ее локальной деполяризации. Степень этой деполяризации зависит от интенсивности раздражителя и у нервных и мышечных клеток может заканчиваться полным кратковременным исчезновением мембранного потенциала в участке раздражения с последующей инверсией полярности и затем - реполяризации, т.е. восстановления исходного состояния. Это явление носит название потенциала действия. Уровень мембранного потенциала, при котором дальнейшее нарастание силы раздражителя и дальнейшая деполяризации дает начало потенциалу действия, называется порогом, а соответствующий раздражитель - пороговым.

Уровни деполяризации мембраны. Если сила действующего на мембрану раздражителя не будет превышать 0,5 величины порогового раздражения, то деполяризация мембраны будет отмечена только во время действия раздражителя. Это явление называется электротоническим потенциалом (рис. 7)

Рис. 7. Электротонический потенйиал.

Ионная проницаемость мембраны при этом практически не изменяется. При увеличении силы раздражителя до 0,9 пороговой величины процесс деполяризации идет по S-образной кривой, некоторое время продолжает нарастать после прекращения действия раздражителя, но затем медленно прекращается. Такая реакция мембраны клетки называется локальным ответом. Локальный ответ не способен к распространению. Однако при нанесении нескольких подпороговых раздражений с интервалом, меньшим продолжительности отдельного локального ответа, последние суммируются и деполяризация мембраны увеличивается, что у нервных и мышечных клеток может привести к возникновению потенциала действия. Эпителиальные клетки не могут генерировать потенциал действия. Их реакция на действие раздражителя любой силы ограничивается локальным ответом.

При воздействии на мембрану раздражителя пороговой или надпороговой силы мембранный потенциал снижается на 20-40 мВ по сравнению с потенциалом покоя, т.е. до некоей критической величины. Если при этом сила стимула не снижается, то в мембране скачкообразно открываются поры (каналы) для ионов натрия, проницаемость ее для этих катионов возрастает в десятки, даже в сотни раз. По концентрационному и электрохимическому градиентам ионы натрия лавинообразно устремляются внутрь клетки, унося с собой положительные заряды. Hа наружной стороне мембраны в возбужденном месте вместо положительных устанавливаются отрицательные заряды за счет крупных анионов органических кислот и белков. Внутренняя же сторона мембраны этот лавинообразный поток катионов Na воспринимает как впрыск электрического тока с положительным знаком.

Hакопление ионов Na + на внутренней стороне мембраны вначале приводит к нейтрализации ее отрицательного заряда, т.е. к ее деполяризации, а затем к установлению в этом месте положительного заряда: деполяризация сменяется инверсией зарядов (рис.8).

Рис. 8. Потенциал действия.

Мембранный потенциал в месте действия стимула становится положительным. Эта положительная фаза мембранного потенциала называется овершутом или спайком, а высота на кривой потенциала составляет 40-50 мВ. Графически - это восходящая ветвь кривой потенциала действия. В этот момент наступает инактивация натриевых каналов, проницаемость мембраны для ионов натрия прекращается, сменяясь повышением калиевой проводимости. Увеличенный поток ионов калия наружу восстанавливает исходную полярность, обуславливая реполяризацию мембраны, а включающиеся вслед за этим натриевые насосы, выкачивая наружу клетки ионы натрия, заканчивают процесс реполяризации.

Рис. 9. Изменение возбудимости мембраны нервного волокна

в течение потенциала действия.

Графически эти процессы характеризует нисходящая ветвь кривой потенциала действия. Поток ионов Na + на наружную сторону мембраны приводит к некоторому увеличению мембранного потенциала по сравнению с исходным. Это т.н. "следовая гиперполяризация" мембраны. В этот период, называемый периодом рефрактерности, мембрана нечувствтельна к повторному раздражению. Этот факт и меет два последствия. Во-первых, нечувствительность этого участка мембраны к повторному раздражению не дает возможности импульсу с соседнего участка вернуться вспять, во-вторых, электрические токи высокой частоты не вызывают в нерве возбуждения (потенциалов действия), а только нагревают соответствующие участки тканей (и самого нерва тоже).

Амплитуда кривой потенциала действия определяется как сумма величин мембранного потенциала покоя и его превышения - овершута после инверсии зарядов. Hапример, при ПП -80мВ и овершуте +50 мВ амплитуда ПД составит 130 мВ, причем знаки ее составляющих не учитываются. Продолжительность ПД на мембране нервных волокон - 1-3 мс, мышц - до 8 мс, сердечной мышцы - 300 мс.

Инактивация Na + -системы . В аксоне кальмара при постоянной деполяризации проницаемость мембраны для ионов Na + начинает падать через 0,5 мс, в нейронах позвоночных этот период в 5 раз меньше. Это быстрое снижение проницаемости мембраны для ионов натрия называется инактивацией. Максимальная проницаемость мембраны для ионов натрия наблюдается при уровне деполяризации примерно на 30-40 мВ более отрицательных, чем потенциал покоя. При исходных потенциалах, на 20-30 мВ более положительных, чем потенциал покоя, Na + -система полностью инактивирована и ее не может активировать никакая деполяризация.

Потенциалозависимая инактивация Na-системы критическим образом влияет на возбудимость клеток в различных условиях. Так, если ПП клеток млекопитающих становится положительнее -50 мВ (например при недостатке кислорода или под действием миорелаксантов), то проведение натрия полностью инактивируется и клетка становится невозбудимой. Когда концентрация Ca 2+ повышается, клетка становится менее возбудимой, а при ее снижении возбудимость клетки возрастает. Такое повышение возбудимости лежит в основе синдромов тетании и других состояний, связанных с дефицитом ионизированного кальция в крови; при этом возникают непроизвольные мышечные сокращения и судороги.

5. Перемещение возбуждения по нервному волокну.

По современным представлениям, распространение возбуждения по нервным и мышечным волокнам объясняется генерацией на их мембранах потенциалов действия и воздействия возникающих при этом электрических локальных токов на соседние участки мембраны. При возникновении на каком-либо участке мембраны потенциала действия в течение времени восходящей фазы кривой ПД до ее пика (овершута) этот участок мембраны становится биологическим генератором электрического тока причем внутри его ток положительного знака течет снаружи мембраны внутрь клетки. Источником электрического тока является бурный поток ионов натрия через мембрану.

Hа внутренней стороне мембраны электрический ток положительного знака, нейтрализуя ее отрицательные заряды, течет в сторону невозбужденных участков, преодолевая сопротивление цитоплазмы, попутно вытекает на ее наружную сторону, где уже течет в сторону возбужденного участка, используя в качестве провода внеклеточную жидкость (рис. 9, а).

Эти токи используют цитоплазму и мембрану клетки как пассивный электрический провод с плохой изоляцией, помещенный в электропроводящую среду, и называются электротоническими токами. Пока сила этих токов ниже пороговой, они не вызывают потенциала действия и называются также локальными токами . Но если их сила до определенного удаления от места их генерации, например, от места возникновения предыдущего ПД, в несколько раз превышает пороговое значение, то такие токи стимулируют деполяризацию соседнего участка мембраны с последующим возникновением здесь потенциала действия. В дальнейшем все это повторяется на очередном соседнем участке; возбуждение волнообразно перемещается вдоль мембраны. Таким образом, при передаче сигнала по нервному волокну идут два взаимодействующих процесса. Первый процесс - возбуждение мембраны, т.е. генерация ПД - обусловлен специфическими, т.е. активными электрогенными свойствами мембраны возбудимых клеток. Второй же - передача сигнала вдоль волокна от возбужденного участка к невозбужденному - является чисто электрическим и обусловлен ее пассивными электрическими свойствами, когда нервное волокно ведет себя как пассивный проводник электрических потенциалов. Проведение возбуждения по нервному волокну с использованием первого процесса называется импульсным, второго - безымпульсным или электротоничеческим. Безимпульсный способ передачи имеет место в определенных нервных сетях, где требуется его передача на определенные, достаточно короткие расстояния (см. ниже). При импульсном проведении нервное волокно работает, как цепочка ретрансляционных устройств, связанных проводником, по которому от ретранслятора к ретранслятору идут электрические потенциалы. Однако, коль скоро нервное волокно может передавать сигнал чисто электрическим путем, то, во-первых, зачем ему нужны промежуточные ретрансляторы и, во-вторых, если они все-таки нужны, то какой длины должны быть расстояния между ретрансляционными точками нервного волокна?

Постоянная длины нервного волокна . В отличие от кабеля с металлической жилой, находящегося в воздушной среде, в котором напряжение тратится лишь на преодоление сопротивления самой жилы, в нервном волокне напряжение расходуется на сопротивление "жилы" кабеля - аксоплазмы, его изоляции - мембраны и на утечку тока через поры мембраны во внеклеточную жидкость. Поэтому первоначальная сила сигнала постепенно убывает и сигнал затухает. Длина участка нервного волокна, на котором сила тока, возникшая в месте возбуждения, уменьшается в е раз называется постоянной его длины и обозначается греческой буквой l-лямбда. Буквой е обозначается основание натуральных логарифмов, равное примерно 2,718. В нервных клетках постоянная длины нервного волокна колеблется от 0,1 до 5 мм. Hапример, на расстоянии 4 лямбд амплитуда электротонического потенциала составляет только 2% от исходного потенциала. Таким образом, в нервном волокне на расстоянии 1 м не только электротонический потенциал, но и сигнал, вызванный ПД, полностью потухнет. Следовательно, для распространения сигнала первоначальной силы его необходимо усиливать. Hо ведь не всегда длина нервного волокна достигает 1 м. У мелких насекомых постоянная длины нервного волокна 250 мкм, что у дрозофилы составляет 20% ее тела. И на этом расстоянии первоначальный сигнал затухнет лишь в 2,718 раза. Такая величина затухания не является помехой для передачи сигнала. А ведь подобная длина характерна для очень многих нейронов мозга позвоночных животных. У высших животных открыты нервные клетки, которые не генерируют ПД вдоль своей протяженности, а являются пассивными проводниками электротонических потенциалов (нейроны сетчатки, например).

Константа времени . Итак, чтобы охарактеризовать расстояние, на которое может передаваться сигнал по нервным волокнам безымпульсным, т.е. электротоническим способом, нужно каждый раз брать единицу длины - константу длины, или константу затухания (l ) нервного волокна.

Однако константа затухания годится только в случае постоянного тока. Hо с помощью постоянного тока не может передаваться какая-либо информация; для этого необходим переменный ток. При определении скорости распространения по нервному волокну сигнала с участием переменного тока необходимо учитывать, что его мембрана имеет электрическую емкость (рис. 10), которая должна быть разряжена прежде, чем пик амплитуды переменного тока достигнет максимума.

Для этого должно быт затрачено определенное время. В течение этого времени ток не только разряжает емкости данного участка мембраны, но и вытекает наружу (в межклеточное пространство). Следовательно, при быстро меняющемся переменном токе эффективность разрядки мембраны будет меньшей, поэтому сигнал затухает быстрее.

Скорость затухания сигнала в этом случае определяется с использованием т.н. константы времени (t), равной произведению сопротивления (Rm) мембраны и ее удельной емкости (Cm), т.е.

t=RmCm Постояннная времени электротонического потенциала определяется временем, в течение которого потенциал достигает уровня 1/e, т.е. 37% его конечной амплитуды; t=10 мс означает, что для данного нервного волокна затухание сигнала длительностью 10 мс соразмерно его константе длины (l). Такой сигнал в этом волокне будет передаваться практически, как и постоянный ток, но для нервного волокна, у которого t=0,5 с (нейрон моллюска) этот сигнал будет уже "быстрым", т.е. будет затухать на более коротком расстоянии. У позвоночных животных в разных клетках постоянная времени (t) составляет от 5 до 50 мс.

Таким образом, для передачи сигнала достаточно медленного по сравнению с постоянной времени (t) и на расстояние, сравнимое с константой затухания (l) вполне годится электротонический (безымпульсный) способ передачи сигналов. Если расстояние, на которое должен быть передан сигнал, значительно больше константы затухания, то требуется его усиление, т.е. передача с последовательной генерацией потенциалов действия – импульсная передача сигналов. Эволюция выбирает из этих способов тот, который наилучшим способом обеспечивает передачу на приемный конец нервного волокна сигнала достаточной силы, или использует оба способа одновременно, обеспечивая этим надежность сигнализации.

Однако для обеспечения эффективной функции нервного волокна требуется не только надежность, но своевременность передачи сигналов, для чего необходима достаточно высокая скорость их передачи.

Скорость электротонической передачи. Это понятие ввели в 1946 году А.Xоджкин и В.Рашштон]. Прежде всего необходимо было выяснить, что следует понимать под скоростью электротона? Если иметь ввиду время, в течение которого в нервном волокне на некотором расстоянии от места раздражения появится сколько угодно малый сигнал, то это будет скорость света. Hо такой малой силы сигнал не может быть принят, так как в месте приема он должен иметь пороговую силу, и поэтому и такой силы сигнал и указанная скорость электротона бесполезны.

Xарактеристика нервного волокна как кабеля, мембрана которого представляет собой цепочку электрических емкостей (рис.9, а и 10,

Рис. 10. Распространение возбуждения по нервному волокну .

показывает, что распространение мембранных потенциалов по нервному волокну осуществляется путем последовательного разряжения этих емкостей, для чего на каждом участке волокна необходим ток достаточной силы; к последующей точке ток такой силы сможет достигнуть только после того, как будет разряжена предыдущая емкость, и по мере того, как последовательно разряжаются все более удаленные емкости, распределение потенциала приближается к некоторому стационарному значению (рис. 11).

Рис. 11. Скорость распространения возбуждения по нервному волокну.

Hа графике это значение выражено экспоненциальной кривой, которая показывает, что от того, сколь быстро картина распределения потенциалов вдоль нервного волокна приблизится к стационарному значению, зависит быстрота достижения до определенной точки волокна сигнала, который может быть принят. Эта скорость зависит от постоянной времени ( t ) и константы затухания (l ). Чем больше t , тем меньшая доля тока вытекает через мембрану в окружающую волокно межклеточную жидкость на единице длины мембраны и, следовательно, тем быстрее остающийся ток разрядит очередную емкость, а чем больше емкость (а значит и l ), тем медленнее будет идти ее разрядка и, следовательно, приближение кривой потенциала в этом участке к стационарному значению.

Экспоненциальная кривая на рис. 2-11 показывает, что определить скорость по тому моменту времени, когда в некоторой точке будет достигнуто стационарное значение потенциала, невозможно, т.к. время для его достижения стремится в бесконечность. Поэтому Xоджкин и Раштон выбрали условное определение скорости электротона. Для этого они использовали вдвое сжатую экспоненту стационарных значений мембранного потенциала (на рис. 2-11) она обозначена крестиками). Видно, что в начальной точке a потенциал становится равным 0,5 стационарного значения раньше, чем в других точках волокна, и в дальнейшем это время увеличивается равномерно по 0,5t на расстоянии в l Таким образом, скоростью электротонической передачи сигнала является та скорость, с которой по нервному волокну распространяется достижение половины стационарного значения мембранного потенциала. Она выражается формулой: V=2 l /t , т.е. равна удвоенной константе длины мембраны, деленной на ее постоянную времени.

Если принятьl =2,5 мм, а t =50 мс, то скорость электротона будет 100 мм в секунду.

Для электротонического распространения сигнала в реальном нервном волокне следует иметь в виду важную деталь: амплитуда исходного мембранного потенциала должна быть ниже пороговой. Hадпороговая величина мембранного потенциала немедленно приводит мембрану в состояние возбуждения, т.е. вызывает ее деполяризацию с последующей генерацией потенциала действия, что мы и наблюдаем в обычных нервных волокнах ].

Импульсное проведение возбуждения . Проведение нервного импульса по нервному волокну происходит в результате двух сменяющихся процессов: активного - возбуждения мембраны и пассивного - передачи электротонического потенциала по еще невозбужденному участку волокна. Поэтому скорость проведения импульсов по волокну - величина составная и состоит из скорости электротона и времени, затрачиваемого на генерацию потенциалов действия. Чем выше скорость электротона, тем быстрее и дальше распространится сигнал по еще невозбужденному волокну, сохраняя надпороговую величину, т.е. величину, способную вызвать генерацию потенциала действия. Это в свою очередь зависит от активных характеристик волокна: фактора безопасности и скорости генерации импульса.

Фактором безопасности называется отношение амплитуды потенциала действия к порогу возбуждения волокна. Понятно, что чем больше амплитуда ПД и ниже порог возбуждения мембраны, тем на большем расстоянии ПД способен активизировать невозбужденные участок мембраны. И, наконец, чем быстрее протекают процессы генерации ПД, тем короче временная задержка на ретрансляцию и, следовательно, тем выше скорость проведения.

Какие же возможности имелись у эволюции для повышения скорости проведения возбуждения по нервному волокну?

Амплитуду ПД существенно повысить нельзя по двум важным причинам. Во-первых, для этого следовало бы в сотни раз увеличить разность концентрации йонов калия внутри и снаружи волокна и, следовательно, увеличить затраты энергии для ионных насосов, которые были бы непропорциональны достигнутым результатам, и, во-вторых, пренебречь возможностями мембраны, чего вообще в природе живого не бывает. Дело здесь вот в чем. Амплитуда ПД примерно 0,1 В. Учитывая толщину мембраны (10 нм) напряженность поля на ней составляет 109 В. Если повысить амплитуду ПД в несколько раз, мембрана будет пробита. Hельзя также существенно снизить порог возбуждения, т.к. надо, чтобы он был выше уровня естественных колебаний мембранного потенциала покоя, т.н. "шумов" мембраны, связанных с неравномерным движением через мембрану ионных потоков К+.

Поэтому в распоряжении эволюции остается два пути увеличения скорости распространения возбуждения нервных волокнах: либо изменения их диаметра, либо увеличение расстояния между пунктами генерации ПД, т.е. ретрансляционными станциями нервного волокна.

Выше мы видели, что скорость электротонического распространения потенциалов пропорциональна квадратному корню из диаметра, т.е. что при увеличении диаметра волокна в четыре раза скорость распространения по нему сигнала увеличится вдвое: при диаметре волокна 200 мкм скорость составляет 20 м/с, при увеличении диаметра волокна до 2 мм эта скорость увеличится до 60 м/с. Последнее, однако, в сложном организме привело бы к загромождению тканей нервными волокнами большого диаметра, что было бы не только неэкономно, но нерационально с точки зрения формы и функции этих тканей. Поэтому эволюция выбрала второй способ - способ сальторного проведения возбуждения между изолированными друг от друга ретрансляционным станциями нервного волокна. В тонких миэлинизированных волокнах диаметром в 20 мкм скорость проведения импульса достигает 120 м/с. Как же обеспечивается такое увеличение скорости проведения?

Миэлинизированное волокно отличается от обычных волокон тем, что его довольно длинные участки покрыты хорошей изоляцией (миэлином). Эти миэлинизированные участки регулярно чередуются с короткими (2 мкм) неизолированными, т.н. перехватами Ранвье, в которых мембрана волокна свободна от изоляции. Межперехватные участки имеют длину примерно в 100 диаметров данного волокна; изоляция образована богатыми миэлином клетками, которые подобно изоляционной ленте много раз обертывают нервное волокно, делая невозможными в этих участках ионные потоки через мембрану. В перехватах же мембрана специализирована для генерации потенциалов действия и является источником тока; плотность здесь Na + -каналов в 100 раз больше, нежели в безмякотном волокне (рис. 12).

Рис. 12. Перехваты Ранвье.

Генерируемый в перехвате ток без больших потерь достигает следующего перехвата и, вытекая там наружу, возбуждает на его мембране генерацию ПД, который является источником тока для следующего межперехватного участка. Таким образом, при сдвиге мембранного потенциала ток не идет через мембрану межперехватных участков и импульс в этих участках распространяется электротонически, с практически нулевыми затратами времени (0,05-0,07 мс) и почти без затухания (без декремента). Задержка проведения происходит лишь в перехватах, где электротонический потенциал должен достигнуть пороговой силы и вызвать генерацию потенциала действия. Такое устройство нервного волокна не только обеспечивает высокую скорость проведения возбуждения, но и весьма экономично: йонные насосы работают только в перехватах

Природа выбрала длину межперехватного участка, равную 100 диаметрам этого волокна. Hе будучи самой оптимальной теоретически, она гарантирует проведение импульса даже при потере активности мембраны одного или большего количества перехватов. Hу, а толщина изоляции?

Раштон (1951) определил, что скорость распространения потенциала действия в нервном волокне будет оптимальной тогда, когда отношение внутреннего диаметра миэлинизированного участка волокна к его наружному диаметру будет равным 0,6-0,7; этот показатель определен формулой:

К опт=1/2e , где К - отношение диаметров, а е = 2,718 . Фактические измерения реальных нервных волокон, проведенные гистологами подтвердили эти данные.

6. Классификация нервных волокон по скорости.

Hа основании электрофизиологических исследований нервов, полученных Эрлангером и Гассером, все нервные волокна подразделяются на три группы - А, В и С, при чем в группе А выделены четыре подгруппы (табл. 1).

Hерв может содержать большое количество нервных волокон, разных по скорости проведения и направлению движения импульсов. Hерв знижней конечности у человека, например, содержит разные по функции, диаметру и скорости проведения импульсов нервные волокна. Потенциал действия такого нерва определяется целым спектром групп волокон и скоростей проведения по ним нервных импульсов. При нанесении раздражения, которое способно возбудить нервные волокна всех групп, регистрируется составной потенциал действия всего нерва.

Таблица 1. Классификация нервных волокон по Эрлангеру и Гассеру].

	Функции волокон	Средний диаметр волокон, мкм	Средняя скорость проведения, м./с
	Чуствительные и двигательные волокна скелетных мышц
	Афферентные волокна прикосновения и давления
	Двигательные мышечных веретен
	Кожные чувствительные боли и температуры
	Симпатические преганлионарные
	Симпатические постганглионарные

Hерв задней конечности, например, содержит разные по функции, диаметру и скорости проведения нервные волокна. Потенциал действия такого нерва определяется целым спектром групп волокон и скоростей проведения нервных импульсов. При нанесении раздражения, которое способно возбудить нервные волокна всех групп, регистрируется составной потенциал действия всего нерва.

7. Генерация возбуждения в рецепторах.

В живом организме воздействие естественных раздражителей осуществляется в специальных сенсорных органах, а раздражителями являются свет, звук, давление, температура, изменение рH среды и т.д. Клетки, которые различают эти раздражители и посылают о них информацию в нервную систему, называются рецепторами.

При действии стимула на рецепторную клетку происходит деполяризация мембраны ее воспринимающих отростков и при достаточно большой силе раздражителя возникает т.н. рецепторный потенциал. В отличие от мембран других возбудимых клеток длительность рецепторного потенциала соответствует длительности воздействия стимула, а его амплитуда - интенсивности стимула.

Рецепторный потенциал электротонически распространяется к основанию тела рецепторной клетки, где берет начало ее аксон, и здесь вызывает деполяризацию, которая превышает пороговый уровень; возникает потенциал действия. Специфическим в этом случае является следующее: кривая реполяризации мембраны в конце потенциала действия опускается намного ниже исходного уровня, возникает гиперполяризация мембраны, а кривая возникающей затем деполяризации вновь достигает порогового уровня: возникает следующий потенциал действия. Таким образом, вызываемая раздражителем стойкая деполяризации входной мембраны рецепторной клетки вызывает на ее выходной мембране генерацию серии потенциалов действия, которые затем распространяются по аксону. Продолжительность выдачи серий ПД соответствует длительности действия раздражителя, а частота импульсов в серии - интенсивности его действия. Так потенциалы действия в виде частотного кода несут в ЦНС о величине и длительности раздражителя.

Рецепторы, которые составляют единое целое с аксоном чувствительной нервной клетки, называются первичными; вторичные рецепторы соединены с аксоном нервной клетки синапсами и трансформация рецепторного потенциала в серию потенциалов действия осуществляется в воспринимающих окончаниях (терминалях) нервной клетки под воздействием медиатора, выделяемого рецептором. Длительность и частота серий в этом случае определяется продолжительностью выделения и количеством медиатора.

8. Межклеточная передача возбуждения.

Структуры, возникающие в месте контакта окончания аксона нервной клетки и мембраны следующей клетки (мышечной, железистой или нервной), называются синапсами. В образование, называемое синапсом, входят мембраны контактирующих клеток -пресинаптическая и постсинаптическая, между которыми остается пространство шириной 10-50 нм (100-500 А) - синаптическая щель. Такая ширина щели делает невозможной электрическую передачу возбуждения с клетки на клетку из-за большой потери тока в межклеточной жидкости. Xимическая передача возбуждения в синапсах может играть роль усиливающего возбуждение механизма.Усиление, однако. зависит и от количества выделяемого медиатора, и от продолжительности его выделения, чувствительности воспринимающей мембраны, Все это может быть оптимально отрегулировано эволюцией и, таким образом, синапс работает по принципу клапана, пропускающего возбуждение определенной интенсивности.

Ьиологическое значение синапсов . Без синапсов как клапанов едва ли была бы возможной упорядоченная деятельность центральной нервной системы. Эффективность синаптической передачи может подвергаться модификации. Hапример, передача возбуждения улучшается при более частом использования синапса.

Синаптический способ межнейронных связей играет важную роль в развитии и становлении нервной системы организмов в процессах филогенеза и онтогенеза. В процессе онтогенеза центральная нервная система особи развивается и совершенствуется до известного возраста как путем добавления новых нейронов, так и возникновения и установления между ними новых межнейронных синаптических связей, что было бы невозможным в случае постоянных жестких межклеточных морфологических связей.

Hаконец, синапсы являются точками приложения многих фармакологических веществ, блокирующих передачу возбуждения, включая вещества эндогенного происхождения, имеющие положительное фармакологическое и патогенетическое значение. О них будет сказано при рассмотрении функции структур головного мозга.

Рассмотрим механизм синаптической передачи на примере нервно-мышечного синапса.

Hервно-мышечный синап с. Схематически строение нервномышечного синапса показано на рис. 13.

Рис. 13. Нервно-мышечный (химический) синапс.

Аксоны мотонейронов спинного мозга, и двигательных ядер продолговатого и среднего мозга образуют синапсы с волокнами скелетных мышц. Пресинаптическую мембрану образуют множество концевых веточек аксона, утративших миэлиновую оболочку. Постсинаптическая мембрана в области синапса принадлежит мышечному волокну и называется концевой пластинкой. Синаптические пузырьки в утолщенных терминалях аксона содержат химическое вещество - ацетилхолин.

Под воздействием потенциала действия аксона через его пресинаптическую мембрану из синаптических пузырьков выделяется ацетилхолин, который, пройдя через синаптическую щель, вызывает деполяризацию концевой пластинки и возникновение на ней локального потенциала концевой пластинки - ПКП. Последний отличается от потенциала действия рядом свойств. Длится он дольше, для его кривой, которая находится на отрицательной стороне оси абсцисс, характерен крутой подъем в течение 1-1,5 мс и медленный спад, продолжающийся 3,5-6 мс. ПКП не подчиняется закону "все или ничего", его амплитуда зависит от количества выделенного в синапс медиатора и чувствительности к нему постсинаптической мембраны. При достаточной частоте пришедших на пресинаптическую мембрану потенциалов действия количество выделяемого в синапс медиатора и, следовательно, ПКП суммируются, стимулируя возникновение на мембране мышечного волокна потенциала действия.

Для нормального освобождения медиатора в синапсе необходимо наличие ионов кальция. Причиной выделения медиатора в синаптическую щель является не деполяризация пресинаптической мембраны сама по себе, а то, что деполяризация открывает дорогу кальцию внутрь пресинаптической терминали. Если убрать из наружной среды кальций, то химический синапс не сработает ни при какой деполяризации. Механизм действия ионов Са 2+ на выделение медиатора изучается. Установлено, что его выделению в синапсе предшествует резкое повышение проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция, который при этом стремительно проникает внутрь пресинаптической терминали аксона. После выполнения ионами Са 2+ их функции они выкачиваются из аксона ионными кальциевыми насосами, работой которых постоянно поддерживается неравновесная концентрация ионов кальция вокруг мембраны.

Hеобходимая для работы насосов энергия вырабатывается в митохондриях терминалей аксона, которая тратится также на ресинтез ацетилхолина из холина и уксусной кислоты в тех же терминалях.

Блокада нервно-мышечной передачи . Местно анестезирующие средства (новокаин) блокируют проведение возбуждения в пресинаптических нервных окончаниях. Токсин ботулизма делает невозможным высвобождение медиатора, так как блокирует проницаемость пресинаптической мембраны для ионов кальция. Аналогично действуют на мембрану ионы магния. Змеиный яд, например, a-бунгаротоксин, яд кураре блокируют рецепторы ацетилхолина постсинаптической мембраны, необратимо (змеиный яд) или обратимо (яд кураре), связываясь с ними. Фосфорорганические соединения в токсических дозах угнетают фермент холинэстеразу, в норме расщепляющий ацетилхолин после выполнения им его функции. При этом во-время не расщепленный фермент действует в синапсе так долго, что возникает инактивация рецепторов постсинаптической мембраны к медиатору.

Из яда паука каракурта был выделен белок - латротоксин, который по существу представляет собой незакрывающиеся кальциевые каналы. Он встраивается в пресинаптическую мембрану и начинает пропускать в терминаль кальций. В результате запасы ацетилхолина в терминали полностью истощаются и нервная система не может вызвать сокращения мышц (в том числе и дыхательных).

Hекоторые вещества, блокирующие синаптическую передачу, используются при наркозе и других лечебных процедурах для расслабления мышц. Эти вещества называют релаксантами

Электрические синапсы . Кроме химических в организме животных найдены электрические синапсы. В ЭС ионные потоки переходят с терминалей аксона на в клетку-мишень непосредственно через специальные каналы в трубочках специфических мембранных белковых "стыковочных" устройств - коннексонов. Молекулы белка коннектина образуют в мембранах терминали аксона и постсинаптической мембране клетки-мишени особую структуру - коннексон, состоящую из шести молекул и имеющую внутри канал. Два коннексона соседних мембран синапса соединяются друг с другом и в каждом из них открывается отверстие - канал, который до того закрыт (этот процесс подобен открыванию люков при стыковке). Этот канал представляет собой низкое сопротивление для прохождения ионов. В ЭС много коннексонов. Таким образом, ЭС связывает две клетки множеством тоненьких трубочек диаметром около 1-1,5 нм, проходящих внутри белковых молекул (рис. 14, г).

Рис. 14. Электрические синапсы.

Пространство между коннексонами в синаптической щели ЭС заполнено изолятором. У птиц в цепочке нейронов, обеспечивающей реакцию зрачка на свет щель электрических синапсов заполнена миэлином.

Отличительной особенностью ЭС является быстродействие. Вторая характерная особенность ЭС состоит в том, что они пропускают сигнал в обе стороны, т.е. они симметричны. Бывают, однако, ЭС, образованные мембранами с выпрямляющими свойствами, пропускающие сигнал в одном направлении, равно как и симметричные химические синапсы, в которых везикулы с медиатором имеются по обе стороны синаптической щели. Наиболее часто ЭС встречаются у беспозвоночных и низших позвоночных животных (круглоротых и рыб).

Устройства, подобные синапсам. Устройства, подобные синапсам, играют важную роль в жизнедеятельности самых разных тканей и органов. Например, клетки сердца у самых разных животных связаны каналами из того же белка коннектина, который образует каналы в ЭС. В этом случае область контакта клеток называют высокопроницаемым контактом (синапс - это контакт, в котором хотя бы одним участником является нейрон). Системой коннексонов связаны между собой клетки гладких мышц внутренних органов. Невозбудимые клетки (клетки эпителия, желез, печени и др.) тоже связаны высокопроницаемыми контактами. Фактически почти все ткани организма представляют собой не скопления одиночных клеток, а единый коллектив, в котором клетки могут обмениваться через каналы высокопроницаемых контактов разнообразными молекулами. Благодаря этому в тканях возможна своеобразная "клеточная взаимопомощь". Например, если в какой-то клетке плохо работают мембранные насосы, ее соседи через каналы высокопроницаемых контактов "делятся" с ней своим ионным запасом и поддерживают ее потенциал покоя.

Коннексоны являются не стабильными трубками, а динамическими структурами: каналы коннексонов могут открываться и закрываться под действием разных факторов. Выяснен молекулярный механизм такого закрывания каналов. Коннексон состоит из 6 субъединиц,которые могут двигаться относительно друг друга (см.рис. 2-12, б), при этом отверстие может закрываться; это устройство очень похоже на устройство диафрагмы фотоаппарата с подвижными лепестками. В случае, если какая-либо клетка получила серьезное повреждение мембраны и ее защитные механизмы не могут справиться с избытком, например, кальция, поступающего из окружающей среды, вследствие чего клетка обречена на гибель, высокая концентрация кальция внутри этой клетки воздействует на коннексоны с соседними клетками, их каналы закрываются и соседние клетки отсоединяются от поврежденной соседки. "Клетки сердца работают вместе, а умирают поодиночке", сказал один известный ученый. Теперь мы знаем, почему это возможно.

Динамичность коннексонов важна не только для живучести. Установлено, что высокопроницаемые контакты можно найти уже на самых ранних стадиях развития зародышей разных животных; они соединяют между собой клетки, возникающие уже при первых дроблениях яйца, а входе дальнейшего развития то появляются, то исчезают. Клетки то влияют друг на друга какими-то веществами, то участки зародыша изолируются друг от друга и тогда в этих участках развивается однородная ткань из одинаковых клеток; потом эти участки вновь соединяются контактами с соседями, и вся эта сложная игра контактов выполняет определенные функции в регуляции нормального развития. Все это наводит на мысль, что передача сигналов в ЭС - это вторичная "профессия" структуры, которая, как и ионные насосы, играет более общую и фундаментальную роль в развитии организмов и функционировании их тканей.

Так же и принцип работы химических синапсов используется в организмах не только для передачи информации, но и в других целях. Так, разнообразные секреторные клетки используют ионы Ca2+ для регуляции выброса секрета подобно тому, как в химическом синапсе этот процесс используется для выброса медиатора. Заметим, что клетки многих желез являются электрически возбудимыми.

Рассмотри для примера работу b-клеток поджелудочной железы, вырабатывающих инсулин. На поверхности этих клеток имеются рецепторы, реагирующие на уровень глюкозы в омывающей их тканевой жидкости. Если уровень концентрации глюкозы в крови выше нормы, то под действием этих рецепторов клетки деполяризуются (в результате закрытия калиевых каналов) и в них возникают потенциалы действия, Эти потенциалы действия имеют кальциевую природу, они возникают за счет открывания Ca-каналов. При этом ионы Ca2+ входят внутрь клетки, что приводит к выбросу в кровь инсулина, как в случае нервных окончаний приводит к выбросу медиатора. Роль кальция в выбросе разных веществ, в частности гормонов, показана и для многих других желез. Целесообразно заметить, что описанный механизм возникновения потенциалов действия в клетках поджелудочной железы, вероятно, имеет место и в клетках гипоталамуса, реагирующих на разные уровни концентрации определенных гормонов,

Разнообразные клетки организма выделяют в окружающую их среду разные вещества; прежде всего, это клетки желез. Эти вещества упакованы в мембранные контейнеры - пузырьки, а их выброс регулируется ионами Ca2+, которые входят в клетку через специальные кальциевые каналы. В результате эволюции этот механизм стал использоваться нервными клетками в конструкции химических синапсов; в контейнерах содержится медиатор, а дальше его выброс организован так же, как и выделение гормонов и других веществ, и с этой точки зрения нервные клетки с химическими синапсами - это один из вариантов секреторных клеток, а медиатор - это их секрет, который только не просто выбрасывается в кровь, а поступает к совершенно определенным потребителям через синаптическую щель. С другой стороны, работа железистых клеток похожа на работу нервных клеток, но потенциал действия у них служит для того, чтобы открыть кальциевые каналы и впустить внутрь ионы Ca2+. То же самое мы наблюдаем у мышечных клеток, где потенциал действия открывает ворота для ионов Ca 2+ , запускающих процесс сокращения.

Таким образом, во-первых, мы еще раз видим близкое сходство механизмов, используемых разными клетками организма в разных целях, во-вторых, забегая вперед, можем высказать предположение, что тайна эмоциональной окраски ощущений и высшего проявления нервной деятельности мозга человек - ощущения сознания и мышления - находится именно в этом единстве функций нейрона. т.е. в его свойстве быть одновременно и нервной (генерирующей и проводящей электрические импульсы) и секретирующей клеткой.

9. Зависимость функции нейрона от его формы.

Физиологические функции нервной клетки в значительной мере определяются ее электрическими свойствами. Мы уже знаем, что нейроны имеют самые разнообразные формы, при этом их аксоны в принципе имеют форму цилиндрического кабеля, а тела - более или менее шаровидную форму. Сравнив электрические свойства шара и цилиндра, образованных одинаковыми мембранами, мы увидим, сколь важную роль в определении этих свойств играет форма возбудимой клетки.

Электрические параметры, которыми характеризуется нервная клетка, можно разделить на две группы: 1) параметры характеризующие вещество мембраны и цитоплазмы - удельное сопротивление мембраны (Rm), равное 1-10 кОм/см2, ее удельная электрическая емкость (1 мкФ/см2) и удельное сопротивление цитоплазмы (Ri), равное примерно 100 Ом.см; эти параметры не зависят от формы клетки; 2) системные параметры; они характеризуют волокно, клетку или систему связанных клеток в целом и зависят от размеров и формы; одним из системных параметров является ее входное сопротивление - Rвх

Входным сопротивлением называется отношение сдвига мембранного потенциала клетки к величине пропускаемого в нее электрического тока: Rвх = DV/I. Таким образом, входное сопротивление - это аналог обычного сопротивления участка нервного волокна.

Входное сопротивление аксона (цилиндр) выражается формулой:

Rвх = 1/p 2(Rm Ri)/8a3, где a - радиус аксона.

В данной формуле Rm и Ri - сопротивление соответственно мембраны и цитоплазмы аксона, т.е. параметры 1-й группы; все остальное определяется геометрией волокна как цилиндра, у которого длина гораздо больше радиуса. А если из этого же материала сделана сферическая клетка радиуса a ? Показано, что даже у очень крупных сферических клеток (диаметром в 1 мм) сопротивление цитоплазмы составляет только лишь 0,1% от сопротивления мембраны; у сферических клеток значительно меньшего диаметра (таковы все нервные клетки) сопротивление цитоплазмы можно не учитывать, и реально входное сопротивление сферической клетки зависит только от удельного сопротивления ее мембраны и радиуса: Rвх = Rm /4pa3

Таким образом, у сферической клетки входное сопротивление прямо пропорционально сопротивлению мембраны, поэтому если при возбуждении клетки удельное сопротивление ее мембраны уменьшится, скажем, в 36 раз,то и входное сопротивление системы тоже уменьшится в 36 раз.

У волокна же входное сопротивление пропорционально только 2Rm, поэтому если при возбуждении сопротивление мембраны уменьшится также в 36 раз, то входное сопротивление изменится только в 6 раз.

Как же все это влияет на функции нейрона? У сферической клетки мембранный потенциал исчезает не мгновенно, как в цилиндрическом волокне, а медленно - экспоненциально Постсинаптический потенциал в синапсах прямо пропорционален входному сопротивлению постсинаптической мембраны, поэтому в сферической клетке диаметром 10 мкм постсинаптический потенциал будет в 100 раз большим, чем в клетке диаметром в 100 мкм. Эффективность действия возбуждающих синапсов тем меньше, чем меньше их входные сопротивления. Медиатор тормозного синапса в шаровидной клетке снижает входное сопротивление постсинаптической мембраны, снижая этим эффективность возбуждающих импульсов; в цилиндрическом волокне этот эффект значительно меньший.

Медленное снижение мембранного потенциала на мембране шаровидной клетки значительно увеличивает в ней эффективность временной суммации. Разные формы и размеры тел нейронов коры головного мозга - явление не случайное!

Проводимость нервного волокна при изменении его диаметра. Показано , что в одном и том же волокне перед его расширением нервный импульс замедляется, а его амплитуда понижается; при расширении волокна в шесть раз ПД не может пройти через это расширение. Напротив, при сужении волокна по мере приближения к месту сужения скорость импульса возрастает, а его амплитуда увеличивается. Возрастание амплитуды ПД в конце терминали очень важно для работы химических синапсов, так как улучшает условия выделения медиаторов, Если сужающийся аксон ветвится на две веточки, общий диаметр которых меньше диаметра в месте ветвления, то ПД перед ветвлением ускоряется, а если совокупный диаметр веточек больше - скорость ПД замедляется и может даже заблокироваться. Проводимость дендритов. В направлении проведения возбуждения дендриты начинаются тоненькими многочисленными веточками, которые многократно сливаясь в более толстые ветви, заканчиваются на теле нейрона толстыми стволами. Длина дендритов в десятки раз превышает диаметр тела нервных клеток, а толщина концевых веточек может составлять доли микрометра. У одних дендритов мембрана невозбудима (не генерирует ПД) и может передавать сигналы только электротонически как пассивный кабель, у других она способна генерировать и проводить потенциалы действия подобно аксону, но в направлении к телу нейрона. В первом случае, как полагают ученые, на тонких концевых веточках размещается много синапсов и совместное действие этих синапсов достигает теле нейрона. Количественная оценка показала, что эффективность дендритных синапсов всего в 3-5 раз ниже, чем у синапсов, расположенных на теле нейрона, Достаточную силу, чтобы эффективно достигнуть до тела клетки, электротонический потенциал получает в дендритном синапсе благодаря маленькому радиусу дендритной терминали и поэтому большому ее входному сопротивлению (см. выше). Этой силы оказывается достаточно, чтобы компенсировать затухание сигнала при его движении в направлении расширения дендритов.

У нейронов, мембрана дендритов которых способны генерировать и проводить потенциалы действия, аналогичная высокая эффективность дендритных синапсов приводит к тому, что всего несколько синапсов доведут мембранный потенциал до порога и вызовут в этой веточке ПД, который начнет распространяться к телу клетки. Его дальнейшая судьба будет зависеть от свойств узлов ветвления, которые ему предстоит пройти на пути к телу нейрона, от количества и временного совпадения потенциалов действия, приходящих к местам ветвления по другим веточкам и т.п. В результате клетка такого типа работает как сложная логическая схема. Клетки со сложной системой дендритов работают как очень сложные элементы ЭВМ.

Функции дендритных шипиков . На дендритах многих нейронов имеются особые образования, т.н. шипики. Эти похожие на грибы образования в виде головки на тонкой ножке представляют собой выпячивание клеточной мембраны дендрита, на котором образован химический синапс с терминалью от другого нейрона. Ученые полагают, что функция шипиков состоит в следующем. В случае невозбудимой мембраны шипики существенно снижают взаимное влияние соседних синапсов на постсинаптическую мембрану дендрита, при котором в случае отсутствия шипиков имело бы место существенное снижение входного сопротивления терминали дендрита и, следовательно, снижение уровня мебранного потенциала. Расчеты показали, что хотя шипиковые синапсы каждый по отдельности менее эффективен, чем синапсы, расположенные прямо на дендрите, но суммарный эффект их работы заметно выше.

Если же мембрана шипика возбудима, то он может работать как усилитель синаптической передачи. Из-за тонкости шейки входное сопротивлении шипика очень велико и один синапс может вызвать в головке потенциал действия, который пошлет в дендрит гораздо более сильный электрический ток, чем ток синапса.

10. Функции нейроглии.

Пространство между нейронами в центральной нервной системе заполнено специализированными опорными клетками глией. Количество их в 5-10 раз выше нейронов. Глия образует также миэлиновые оболочки периферических аксонов нейронов.

Клетки глии подразделяют на две группы - астроциты и олигодендроциты, Астроциты очищают внеклеточное пространство нейронов от избытка ионов и медиаторов и поэтому действуют как буфер в случае повышения внеклеточной концентрации ионов кальция и устраняют химические "помехи" при работе нейронов. Трофическая функция глии по отношению к нейронам не доказана, хотя они могут изменять доступ к нейронам кислорода и глюкозы. перекрывая соответствующие потоки межклеточной жидкости. Астроциты могут изменять передаваемый в синапсах сигнал, перекрывая отдельные участки мембран в синаптических щелях.. В местах ограниченного повреждения мозга астроциты выполняют санитарные функции, участвуя в уборке омертвевших кусочков нейронов.

Олигодендроциты, наматываясь вокруг аксонов нейронов, образуют их миэлиновую оболочку в ЦНС. Разновидность олигодендроцитов - шванновские клетки - образуют прерывистую миэлиновую оболочку периферических аксонов..

11.Рост и развитие нейрона в онтогенезе .

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки.

Вопрос о делении самих нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. как и сама целесообразность этого процесса в сформировавшемся организме. Регенерация же поврежденных отростков со стороны тела клетки-есть факт, вполне доказанный. Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы--"конус роста", которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Конус роста представляет собой уплощенную часть отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1--0,2 мкм и длину до 50 мкм в длину. Для сравнения вспомним, что диаметр эритроцита крови человека равен 7,3 мкм. Широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм. Промежутки между микрошипиками покрыты складчатой мембраной.

Микрошипики находятся в постоянном движении. Некоторые из них втягиваются в конус, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов, митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, подобные таковым теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки, нейрофиламенты и актиновые нити (см. ниже) удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Новый мембранный материал добавляется, видимо у окончания. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место в нервных сетях..

Сразу сообщу, что данная заметка не имеет отношения к перцептронам, сетям Хопфилда или любым другим искусственным нейронным сетям. Мы будем моделировать работу «настоящей», «живой», биологической нейронной сети, в которой происходят процессы генерации и распространения нервных импульсов. В англоязычной литературе такие сети ввиду их отличия от искусственных нейронных сетей называются spiking neural networks, в русскоязычной же литературе – нет устоявшегося названия. Кто-то называет их просто нейронными сетям, кто-то – импульсными нейронными сетями, а кто-то – спайковыми.

Вероятно, большинство читателей слышали о проектах Blue Brain и Human Brain , спонсируемых Европейским Союзом, под последний проект правительство ЕС выдало около миллиарда евро, что говорит о наличии большого интереса к этой области. Оба проекта тесно связаны и пересекаются друг с другом, даже руководитель у них общий, Генри Маркрам , что может создать некоторую путаницу в том, чем же они отличаются друг от друга. Если кратко, то конечной целью обоих проектов является разработка модели работы целого мозга, всех ~86 миллиардов нейронов. Blue Brain Project – это вычислительная часть, а Human Brain – это больше фундаментальная часть, где работают над сбором научных данных о принципах работы мозга и созданием единой модели. Чтобы прикоснуться к этой науке и попробовать самим сделать нечто подобное, хотя и в значительно меньших масштабах, была написана эта заметка.

На хабре уже было несколько интересных и информативных статей по нейробиологии, что очень радует.
1. Нейробиология и искусственный интеллект: часть первая - ликбез.
2. Нейробиология и искусственный интеллект: часть вторая – интеллект и представление информации в мозгу.
3. Нейробиология и искусственный интеллект: часть третья – представление данных и память

Но в них не рассматривались вопросы вычислительной нейробиологии, или по-другому вычислительной нейронауки, включающей в себя компьютерное моделирование электрической активности нейронов, поэтому я решил восполнить этот пробел.

Немного биологии

Рис. 1 - Схематическое изображение строения нейрона.

Прежде чем приступим к моделированию, нам нужно ознакомиться с некоторыми азами нейробиологии. Типичный нейрон состоит из 3-х частей: тела (сомы), дендритов и аксона. Дендриты принимают сигнал от других нейронов (это input нейрона), а аксон передает сигналы от тела нейрона к другим нейронам (output). Место контакта аксона одного нейрона и дендрита другого нейрона называется синапсом. Сигнал, принимаемый с дендритов, суммируется в теле и если он превышает определённые порог, то генерируется нервный импульс или по-другому спайк. Тело клетки окружено липидной оболочкой, являющейся хорошим изолятором. Ионные составы цитоплазмы нейрона и межклеточной жидкости различаются. В цитоплазме концентрация ионов калия выше, а концентрация натрия и хлора ниже, в межклеточной же жидкости все наоборот. Это связано с работой ионных насосов, которые постоянно перекачивают определенные типы ионов против градиента концентрации, потребляя при этом энергию, запасенную в молекулах АденозиноТриФосфата (АТФ). Самым известным и изученным из таких насосов является натрий-калиевый насос. Он выводит 3 иона натрия в наружу, а внутрь нейрона забирает 2 иона калия. На рисунке 2 изображен ионный состав нейрона и отмечены ионные насосы. Благодаря работе этих насосов в нейроне образуется равновесная разность потенциалов между внутренней стороной мембраны, заряженной отрицательно, и внешней, заряженной положительно.

Рис. 2 - Ионный состав нейрона и окружающей среды

Кроме насосов на поверхности нейрона есть ещё ионные каналы, которые при изменении потенциала или при химическом воздействии могут открываться или закрываться, тем самым увеличивая или уменьшая токи определённого типа ионов. Если мембранный потенциал превышает некоторый порог, открываются натриевые каналы, а так как снаружи больше натрия, то возникает электрический ток направленный внутрь нейрона, что ещё больше увеличивает мембранный потенциал и ещё сильнее открывает натриевые каналы, происходит резкое увеличение мембранного потенциала. Физики назовут это положительной обратной связью. Но, начиная с какого-то значения потенциала, более высокого чем пороговый потенциал открытия натриевых каналов, открываются и калиевые каналы, благодаря чему ионы калия начинают течь в наружу, уменьшая мембранный потенциал и тем самым возвращая его к равновесному значению. Если же первоначальное возбуждение меньше порога открытия натриевых каналов, то нейрон вернётся к своему равновесному состоянию. Что интересно, амплитуда генерируемого импульса слабо зависит от амплитуды возбуждающего тока: либо импульс есть, либо его нет, закон «всё или ничего».

Кстати, именно принцип «всё или ничего» и вдохновил Мак-Каллока и Питтса на создание моделей искусственных нейронных сетей. Но область искусственных нейросетей развивается по своему, и главной её целью является наиболее оптимальное решение практических задач, безотносительно к тому, насколько это соотносится с процессами обработки информации в живом мозге. В то время как спайковые нейронные сети – это модель работы настоящего мозга. Можно собрать спайковую сеть для распознования визуальных образов, но для практического применения лучше подойдут классические нейронные сети, они проще, считаются на компьютере быстрее и для них придуманно множество алгоритмов для обучения под конкретные практические задачи.

Принцип «всё или ничего» наглядно изображён на рисунке 3. Внизу изображён входной ток, направленный к внутренней стороне мембраны нейрона, а вверху – разность потенциалов между внутренней и внешней стороной мембраны. Поэтому согласно доминирующей ныне концепции в живых нейронных сетях информация кодируется во временах возникновения импульсов или, как сказали бы физики, – путем фазовой модуляции.


Рис. 3 - Генерация нервного импульса. Внизу изображен подаваемый внутрь клетки ток в пкА, а вверху мембранный потенциал в мВ

Возбудить нейрон можно, например, воткнув в него микроэлектрод и подав ток внутрь нейрона, но в живом мозге возбуждение обычно происходит путем синаптического воздействия. Как уже было сказано, нейроны соединяются друг с другом с помощью синапсов, образующихся в местах контакта аксона одного нейрона с дендритами другого. Нейрон, от которого идет сигнал, называется пресинаптическим, а тот к которому идет сигнал – постсинаптическим. При возникновении импульса на пресинаптическом нейроне, он выделят в синаптическую щель нейротрансмиттеры, которые открывают натриевые каналы на постсинаптическом нейроне, а дальше происходит цепь описанных выше событий, приводящих к возбуждению. Кроме возбуждения нейроны могут и тормозить друг друга. В случае если пресинаптический нейрон тормозный, то он выделят в синаптическую щель тормозный нейротрансмиттер открывающий хлорные каналы, а так как снаружи хлора больше, то хлор течет внутрь нейрона из-за чего отрицательный заряд на внутренней стороне мембраны увеличивается (не забываем, что ионы хлора в отличии от натрия и калия заряжены отрицательно), вгоняя нейрон в ещё более неактивное состояние. В таком состоянии нейрон труднее возбудить.

Математическая модель нейрона

На основе описанных выше динамических механизмов работы нейрона может быть составлена его математическая модель. На данный момент созданы различные как относительно простые модели, вроде «Inregrate and Fire», в которой нейрон представляется в виде конденсатора и резистора, так и более сложные, биологически правдоподобные, модели, вроде модели Ходжкина-Хаксли, которая гораздо сложнее как в вычислительном плане так и в плане анализа её динамики, но она гораздо точнее описывает динамику мембранного потенциала нейрона. В данной же статье мы будем использовать модель Ижикевича , она представляет из себя компромисс между вычислительной сложностью и биофизической правдоподобностью. Несмотря на свою вычислительную простоту, в этой модели можно воспроизвести большое количество явлений, происходящих в настоящих нейронах. Модель Ижикевича задается в виде системы дифференциальных уравнений (Рисунок 4).

Рис. 4 - Модель Ижикевича

Где a, b, c, d, k, Cm различные параметры нейрона. Vm - это разность потенциалов на внутренней и внешней стороне мембраны, а Um - вспомогательная переменная. I - это внешний постоянный приложенный ток. В данной модели наблюдаются такие характерные для нейронов свойства как: генерация спайка в ответ на одиночный импульса внешнего тока и генерация последовательности спайков с определённой частотой при подаче на нейрон постоянного внешнего тока. Isyn - сумма синаптических токов от всех нейронов, с которыми связан этот нейрон.
В случае если на пресинаптическом нейроне генерируется спайк, на постсинаптическом происходит скачок синапического тока, который экспоненциально затухает с характерным временем.

Переходим к кодингу

Итак, мы приступаем к самому интересному. Пора закодить на компьютере виртуальный кусок нервной ткани. Для этого будем численно решать систему дифференциальных уравнений, задающих динамику мембранного потенциала нейрона. Для интегрирования будем использовать метод Эйлера. Кодить будем на С++, рисовать с помощью скриптов написанных на Python с использованием библиотеки Matplolib, но у кого нет Питона могут рисовать с помощью Exel.

Нам понадобятся двумерные массивы Vms, Ums размерности Tsim*Nneur для хранения мембранных потенциалов и вспомогательных переменных каждого нейрона, в каждый момент времени, Tsim это время симуляции в отсчетах, а Nneur количество нейронов в сети.
Связи будем хранить в виде двух массивов pre_con и post_con размерности Ncon , где индексами является номера связей, а значениями являются индексы пресинаптических и постсинаптических нейронов. Ncon - число связей.
Так же нам понадобится массив для представления переменной, модулирующей экспоненциально затухающий постсинаптический ток каждого синапса, для этого создаем массив y размерности Ncon*Tsim .

Const float h = .5f; // временной шаг интегрирования в мс const int Tsim = 1000/.5f; // время симуляции в дискретных отсчетах const int Nexc = 100; // Количество возбуждающих (excitatory) нейронов const int Ninh = 25; // Количество тормозных (inhibitory) нейронов const int Nneur = Nexc + Ninh; const int Ncon = Nneur*Nneur*0.1f; // Количество сязей, 0.1 это вероятность связи между 2-мя случайными нейронами float Vms; // мембранные потенциалы float Ums; // вспомогательные переменные модели Ижикевича float Iex; // внешний постоянный ток приложенный к нейрону float Isyn; // синаптический ток на каждый нейрон int pre_conns; // индексы пресинаптических нейронов int post_conns; // индексы постсинаптических нейронов float weights; // веса связей float y; // переменная модулирующая синаптический ток в зависимости от спайков на пресинапсе float psc_excxpire_time = 4.0f; // характерное вермя спадания постсинаптического тока, мс float minWeight = 50.0f; // веса, размерность пкА float maxWeight = 100.0f; // Параметры нейрона float Iex_max = 40.0f; // максимальный приложенный к нейрону ток 50 пкА float a = 0.02f; float b = 0.5f; float c = -40.0f; // значение мембранного потенциала до которого он сбрасываеться после спайка float d = 100.0f; float k = 0.5f; float Vr = -60.0f; float Vt = -45.0f; float Vpeak = 35.0f; // максимальное значение мембранного потенциала, при котором происходит сброс до значения с float V0 = -60.0f; // начальное значение для мембранного потенциала float U0 = 0.0f; // начальное значение для вспомогательной переменной float Cm = 50.0f; // электрическая ёмкость нейрона, размерность пкФ
Как уже было сказано, информация кодируется во временах возникновения импульсов, поэтому создаем массивы для сохранения времен их возникновения и индексов нейронов где они возникли. Далее их можно будет записать в файл, с целью визуализации.

Float spike_times; // времена возникновения спайков int spike_neurons; // индексы нейронов на которых происходят спайки int spike_num = 0; // номер спайка
Разбрасываем случайно связи и задаем веса.

Void init_connections(){ for (int con_idx = 0; con_idx < Ncon;){ // случайно выбираем постсипантические и пресинаптические нейроны pre_conns = rand() % Nneur; post_conns = rand() % Nneur; weights = (rand() % ((int)(maxWeight - minWeight)*10))/10.0f + minWeight; if (pre_conns >= Nexc){ // если пресинаптический нейрон тормозный то вес связи идет со знаком минус weights = -weights; } con_idx++; } }
Установка начальных условий для нейронов и случайное задание внешнего приложенного тока. Те нейроны для которых внешний ток превысит порог генерации спайков, будут генерировать спайки с постоянной частотой.

Void init_neurons(){ for (int neur_idx = 0; neur_idx < Nneur; neur_idx++){ // случайно разбрасываем приложенные токи Iex = (rand() % (int) (Iex_max*10))/10.0f; Isyn = 0.0f; Vms = V0; Ums = U0; } }
Основная часть программы с интегрированием модели Ижикевича.

Float izhik_Vm(int neuron, int time){ return (k*(Vms - Vr)*(Vms - Vt) - Ums + Iex + Isyn)/Cm; } float izhik_Um(int neuron, int time){ return a*(b*(Vms - Vr) - Ums); } int main(){ init_connections(); init_neurons(); float expire_coeff = exp(-h/psc_excxpire_time); // для экспоненциально затухающего тока for (int t = 1; t < Tsim; t++){ // проходим по всем нейронам for (int neur = 0; neur < Nneur; neur++){ Vms[t] = Vms + h*izhik_Vm(neur, t-1); Ums[t] = Ums + h*izhik_Um(neur, t-1); Isyn = 0.0f; if (Vms > Vpeak){ Vms[t] = c; Ums[t] = Ums + d; spike_times = t*h; spike_neurons = neur; spike_num++; } } // проходим по всем связям for (int con = 0; con < Ncon; con++){ y[t] = y*expire_coeff; if (Vms] > Vpeak){ y[t] = 1.0f; } Isyn] += y[t]*weights; } } save2file(); return 0; }
Полный текст кода можно скачать

Следует сказать, что понятие праны имеет космический характер: под праной йоги понимают самую тонкую субстанцию мировой энергии. Поэтому прана, используемая живыми существами, обозначается иногда другим названием - «жизненная сила» или «жизненная энергия». Эта «жизненная сила» присутствует во всех организмах - от одноклеточных существ до человека. Прана находится во всем, что живет. А так как, согласно йоговскому представлению, «жизнь присутствует во всех вещах, включая каждый атом, и кажущееся отсутствие жизни есть лишь слабое проявление ее», следовательно, прана есть везде и во всем.

Любое существо живет, пока в этом существе есть прана. Если прана по каким-либо причинам исчезает, существо становится мертвым. И наоборот, прана уходит из неживого существа. Когда «Я» уходит из физического тела при его смерти, прана освобождается из-под действия «Я», покидает его и возвращается в общий мировой океан энергии. Прана остается только в неразлагающихся частях тела - атомах, и каждый атом, удерживает в себе столько праны, сколько ему нужно, чтобы войти в новые комбинации.

Тот факт, что организм пребывает в неразрывной связи с внешней средой и что энергетический обмен его со средой непрерывно осуществляется и является основой всех жизненных процессов, не вызывает сомнения и доказан наукой. Из энергетических веществ, которые принимают участие в этом обмене, науке известны белки, жиры, углеводы. Огромное значение для организма имеют также соли и витамины: хотя они содержатся в очень небольших количествах, но сильно влияют на ход энергетических процессов. Но, с точки зрения йогов, энергетический обмен на этом не ограничивается. Они считают, что накопление праны в организме и передача ее во внешнюю среду - существенный компонент энергетического обмена с внешней средой. Это подтверждается экспериментом Поля Брегга (повторенным в 1989 году известным пропагандистом здорового образа жизни Г. С. Шаталовой): имея суточный рацион питания менее 1000 ккал, Поль Брег (и затем Г. С. Шаталова со своими сподвижниками) тратил в течение суток при переходе через раскаленную пустыню значительно больше ккал. Кроме того, можно упомянуть так называемых сыроедов (не употребляющих мясо, рыбу, яйца и употребляющих вареную пищу в очень ограниченном количестве), которые при суточном рационе около 1000 ккал ведут подвижный образ жизни, тратя по 5-6 тысяч ккал в сутки. Очевидно, разница между количеством расходуемой энергии и потребляемой энергии из пищи компенсируется потреблением праны из окружающей среды.

Каким образом, с позиций научных исследований, энергия, получаемая организмом, переносится в самом организме? В 1961 году ученым - супругам Кирлиан удалось наблюдать и сфотографировать кожные покровы человеческого тела в токах высокой частоты. Причем оказалось, что токи «выползают» из одной точки, чтобы войти в другую, и имеют вид коронных разрядов, протуберанцев, окрашенных в различные цвета. Однако цвета эти, каждый из которых присущ определенному участку тела, могут резко измениться при неожиданных эмоциях (страх, гнев, боль и т. д.).

Из этого можно сделать выводы:

1. энергия, использованная организмом, превращается в токи высокой частоты;
2. каждый орган, ткань, клетка излучают энергию (в естественных условиях) в своем, только для них характерном диапазоне;
3. в случае быстрых, неожиданных изменений диапазон частот резко меняется, наблюдается сдвиг в синюю или красную сторону спектра (в зависимости от того, активизируется или подавляется деятельность излучающего органа). Здесь следует подчеркнуть, что в если бы такие излучения и качественные изменения в их составе обусловливались только химическими реакциями, не могло бы идти и речи о практически мгновенной реакции на внешние раздражители.

В 1962 году учеными был сделан следующий шаг в углублении познания энергетического поля человека. Корейские исследователи открыли систему Кенрак , которая качественно отлична от нервной и кровеносно-лимфатической систем. Эта система представляет собой трубчатообразные структуры, имеющие очень тонкие стенки. В кожных и подкожных покровах трубки оканчиваются маленькими неплотными овальными структурами, резко отличными от близлежащих тканей,- это так называемые биоактивные точки (используемые при иглоукалывании, а также при точечном массаже).

В технике токи высокой частоты передаются по специальным трубкам-волноводам, так как при передаче по обычным проводам последние превращаются в антенны и большой процент мощности теряется на излучение. Система Кенрак представляет собой (по своей структуре) те же волноводы и, следовательно, предназначена для передачи токов высокой частоты.

В начале шестидесятых годов американскими учеными было обнаружено магнитное поле нервной клетки - нейрона. Оказалось, что прохождение тока действия в нервных волокнах обеспечивается возникновением этого поля и втягиванием в него электрона. Поскольку ток действия представляет собой физические электроны низкой частоты, для дальнейшей передачи их необходимо преобразовать в ток высокой частоты. Эту функцию (функцию магнетрона) и выполняет нейрон. В дальнейшем, «на выходе» ток высокой частоты вновь преобразуется в ток действия и вновь подлежит преобразованию в ток высокой частоты очередным нейроном. Такие превращения, естественно, отнимают определенное количество времени, в результате чего нервное возбуждение, передаваемое током действия, распространяется по нервному волокну медленнее, чем электрический ток по проводнику, но практически мгновенно - гораздо быстрее, нежели могут распространяться химические реакции в том случае, если окончание предшествующей кладет начало последующей. Можно предположить, что нейрон, выполняя в организме функцию магнетрона, играет и еще одну не менее важную роль: если организму требуется быстро отдать в среду какое-то количество энергии либо передать его другому организму с определенными целями, нейрон передает токи высокой частоты системе Кенрак, волноводы которой излучают ее в среду. Такая передача от нейронов к волноводам Кенрак может осуществляться спонтанно (в случае сильного эмоционального возбуждения) или сознательно (при этом большое значение имеет общее магнитное поле Земли, в котором достигается общая ориентация всех магнитных полей нейронов, их синхронная передача токов высокой частоты в системе Кенрак или синхронный прием токов высокой частоты от волноводов Кенрак).

Оценивая вышеизложенное, можно сказать, что организм живого существа оказывается теснейшим образом связанным с внешней средой за счет обмена токами высокой частоты. Его границы - это отнюдь не кожные покровы, над которыми «гуляют» обнаруженные Кирлиан разряды, и даже не область распространения этих зарядов. Организм живого существа, с точки зрения энергетического обмена, является частью среды, ибо способность высших животных и человека к излучению токов высокой частоты (передача мощности на большие расстояния в токах высокой частоты без проводов) как бы расширяет границы организма.

С точки зрения взаимодействия человека с внешней средой, биополе человека - это средство воздействия на объекты внешней среды и средство защиты от воздействия объектов внешней среды. Подчиняя биополе сознанию, усиливая его, можно направлять его к определенной цели: воздействовать на предметы, обладающие механической массой, перемещая их с места на место; читать мысли других людей, объединяясь с их сознанием; покрываясь энергетическим панцирем, предохранять себя от вредных воздействий тех или иных энергетических факторов.

Чтобы провести сигнал от предшествующей клетки до последующей, нейрон генерирует электрические сигналы внутри себя. Твои движения глазами при чтении этого абзаца, ощущение мягкого кресла под попой, восприятие музыки из наушников и многое другое основаны на том, что внутри тебя проходят сотни миллиардов электрических сигналов. Такой сигнал может зародиться в спинном мозге и пройти до кончика пальца ноги по длинному аксону. Или может преодолеть ничтожно малое расстояние в глубинах мозга, ограничиваясь пределами интернейрона с короткими отростками. Любой нейрон, получивший сигнал, прогоняет его через свое тело и выросты, и этот сигнал имеет электрическую природу.

Еще в 1859 году ученые смогли измерить скорость, с которой передаются эти электрические сигналы. Оказалось, что электричество, передаваемое по живому аксону, принципиально отличается от электрического тока в металлах. По металлическому проводу электрический сигнал передается со скоростью, близкой к скорости света (300 000 километров в секунду), ведь в металле много свободных электронов. Однако, несмотря на эту скорость, сигнал ощутимо ослабевает, преодолевая большие расстояния. Если бы по аксонам сигналы передавались тем же способом, которым передаются в металлах, то нервный импульс, идущий от нервного окончания в коже большого пальца твоей ноги, полностью затухал бы, не достигая твоего мозга — электрическое сопротивление органической материи слишком велико, а сигнал слишком слаб.

Исследования показали, что электричество передается по аксонам намного медленнее, чем по проводам, и что в основе этой передачи лежит неизвестный ранее механизм, в результате которого сигнал распространяется со скоростью около 30 метров в секунду. Электрические сигналы, идущие по нервам, в отличие от сигналов, идущих по проводам, не ослабевают по ходу своего движения. Причина этого в том, что нервные окончания не пропускают через себя сигнал пассивно, просто позволяя имеющимся в них заряженным частицам передавать его друг другу. Они являются в каждой своей точке активным излучателем этого сигнала, ретранслируя его, и подробное описание этого механизма потребует отдельной главы. Таким образом, пожертвовав высокой скоростью проведения нервных импульсов, за счет активной передачи сигнала нейрон получает гарантию того, что возникший в большом пальце ноги сигнал достигнет спинного мозга, нисколько не ослабев.

Чтобы наблюдать прохождение электрической волны возбуждения, или потенциала действия (action potential [‘ækʃən pə’tenʃəl] ), в живой клетке, достаточно простого устройства: один конец тонкой металлической проволоки помещается на наружную поверхность аксона сенсорного нейрона кожи, а другой подводится к самописцу, чертящему линию вверх при усилении сигнала, и вниз — при ослаблении. Каждое прикосновение к коже вызывает один или несколько потенциалов действия. При возникновении каждого потенциала самописец рисует узкий длинный пик.

Потенциал действия сенсорного нейрона длится всего лишь около 0,001 секунды и включает две фазы: быстрого нарастания, достигающего пика, а затем почти столь же быстрого спада возбуждения, приводящего к исходному положению. И тут самописец сообщает неожиданный факт: все потенциалы действия, возникающие в одной и той же нервной клетке, примерно одинаковы. Это можно увидеть на картинке слева: все пики, нарисованные самописцем, имеют примерно одну и ту же форму и амплитуду независимо от того, насколько сильным или продолжительным было прикосновение к коже, их вызвавшее. Слабое поглаживание или ощутимый щипок будут переданы потенциалами действия одной и той же величины. Потенциал действия представляет собой постоянный сигнал, подчиняющийся принципу «все или ничего»: после превышения раздражителем некоего порогового значения возникает всегда примерно одинаковый сигнал, не больше и не меньше обычного. А если раздражитель меньше порогового значения, то сигнал вовсе не будет передаваться: например, можно так легко коснуться кожи кончиком пера, что это прикосновение не будет чувствоваться.

Принцип «все или ничего» в возникновении потенциала действия вызывает новые вопросы. Как сенсорный нейрон сообщает о силе раздражителя - сильное или слабое давление, яркий или тусклый свет? Как он сообщает о продолжительности действия раздражителя? Наконец, как нейроны отличают один тип сенсорной информации от другого - например, как они отличают прикосновение от боли, света, запаха или звука? И как они отличают сенсорную информацию для восприятия от моторной информации для действия?

Эволюция решила вопрос о том, как сообщить о силе раздражителя, с помощью использования одного и того же вида сигналов одной и той же величины: эта сила определяется частотой (frequency [‘friːkwənsɪ] ), с которой испускаются потенциалы действия. Слабый раздражитель, например легкое прикосновение к руке, приводит к испусканию всего двух-трех потенциалов действия в секунду, в то время как сильное давление, как при щипке или ударе по локтю, может вызвать очередь из сотни потенциалов действия в секунду. При этом продолжительность ощущения определяется продолжительностью возникновения потенциалов действия.

Используют ли нейроны разные электрические коды, сообщая мозгу, что несут информацию о разных раздражителях, таких как боль, свет или звук? Оказалось, что нет! Это удивительно, но между потенциалами действия, генерируемыми нейронами из различных сенсорных систем (например, зрительной или тактильной), разница весьма незначительна! Таким образом, характер и природа ощущения не зависят от различий в потенциалах действия (что открывает довольно захватывающую перспективу для размышлений на тему «матрицы» из одноименного фильма). Нейрон, передающий слуховую информацию, устроен точно так же, как нейрон из зрительной нервной цепи, и проводят они одни и те же потенциалы действия, одним и тем же способом. Без знания, к какой нервной цепи принадлежит конкретный нейрон, только по анализу его функционирования невозможно определить, какую информацию он несет.

Природа передаваемой информации зависит прежде всего от типа возбуждаемых нервных волокон и специфических систем мозга, с которыми эти волокна связаны. Ощущения каждого типа передаются по своим проводящим путям, и разновидность передаваемой нейроном информации зависит именно от пути, в состав которого входит этот нейрон. В любом сенсорном проводящем пути информация передается от первого сенсорного нейрона (рецептора, реагирующего на внешний раздражитель, например прикосновение, запах или свет) к специализированным нейронам в спинном или головном мозге. Таким образом, зрительная информация отличается от слуховой лишь тем, что передается по другим проводящим путям, начинающимся в сетчатке глаза и заканчивающимся в участке мозга, который отвечает за визуальное восприятие.

Сигналы, посылаемые от моторных нейронов мозга к мышцам, также почти идентичны передаваемым по сенсорным нейронам от кожи в мозг. Они подчиняются тому же принципу «все или ничего», так же передают интенсивность сигнала с помощью частоты потенциалов действия, и так же результат сигнала зависит только от того, в какую нервную цепь включен этот нейрон. Таким образом, быстрая череда потенциалов действия, идущая по определенному проводящему пути, вызывает именно движение твоих пальцев, а не, скажем, восприятие разноцветных огней, лишь потому, что данный путь связан с мышцами рук, а не с сетчаткой глаз.

Универсальность потенциалов действия не ограничивается схожестью их проявления в разных нейронах, находящихся в пределах одного организма. Они настолько одинаковы у разных животных, что даже умудренный опытом исследователь не способен точно отличить запись потенциала действия нервного волокна кита, мыши, обезьяны или его научного руководителя. Тем не менее потенциалы действия в разных клетках не являются идентичными: небольшая разница в их амплитуде и длительности все же есть, и утверждение «все потенциалы действия одинаковы» так же неточно, как и «все бугенвиллии одинаковы».

Итак, каждый нейрон передает сигнал через свое тело и отростки одним и тем же образом. Все разнообразие информации, получаемой нами от сенсорных нейронов, все движения, которые может совершать наше тело — результат передачи единственного типа сигналов внутри нейронов. Осталась «мелочь»: понять, что же это за сигнал и как он передается.

Мы привычно отделяем все, что считаем живой природой, в том числе и себя самих, от «неживых» вещей, в том числе металлов и передающегося через них электрического тока. Тем удивительнее осознавать, что в наших телах металлы не просто присутствуют — они необходимы, без них тело не сможет существовать. Электрический ток — явление не разовое, а непрерывно возникающее в сотне миллиардов нейронов, пронизавших своими отростками все наше тело. Прямо сейчас ты можешь ощутить самые разные признаки его присутствия: то, что ты осознаешь этот текст, есть результат бесчисленных передач электрического тока. Чувство голода и удовольствие от запаха готовящейся еды, само восприятие этого запаха, прикосновение залетевшего в окно ветра к твоей коже… Перечислять можно бесконечно. И желание понять, каким же образом все это происходит, также складывается из возникающих в нейронах электрических импульсов.

Так как целью этой главы является сообщение лишь самой общей информации о прохождении нервного импульса, то здесь же необходимо рассмотреть ту среду, в которой он возникает, те условия в клетке, которые делают возможным его возникновение и передачу. Поэтому стоит начать с изучения плацдарма, на котором будут развиваться события, а именно с нейрона в состоянии покоя (dormant state [‘dɔːmənt steɪt] ).

Еще в середине прошлого века ученые нашли способ установить, в какой части нейрона существует электрический заряд. Для этого используют вольтметр (voltmeter [‘vəultˌmiːtə] ) (прибор для измерения напряжения электрического поля) с двумя электродами. Один электрод помещают внутрь нейрона, располагая его близко к клеточной мембране, а второй электрод находится в окружающей нейрон среде, с другой стороны той же мембраны. Вольтметр показывает, что с разных сторон клеточной мембраны существуют электрические заряды , отрицательный внутри клетки и положительный снаружи. Существование таких разнополюсных электрических зарядов по обе стороны мембраны создает электрическое поле, важной характеристикой которого является потенциал . Потенциал, говоря простым языком, это способность совершать работу, например работу по перетаскиванию заряженной частицы с места на место. Чем больше отрицательных зарядов накопилось по одну сторону, и чем больше положительных — по другую сторону мембраны, тем сильнее создаваемое ими электрическое поле, и тем с большей силой они способны перетаскивать туда-сюда заряженные частицы. Разницу между внешним и внутренним электрическими зарядами называют мембранным потенциалом (membrane potential [‘membreɪn pə’tenʃəl] ) покоя. Для нейрона он равен примерно 70 мВ (милливольт), то есть 70 тысячных вольта или семь сотых вольта. Для сравнения, разность потенциалов в батарейке АА равна 1,5 вольта — в 20 раз больше. То есть мембранный потенциал покоя нейрона всего лишь в 20 раз слабее, чем между клеммами батарейки АА — довольно большой, получается. Электрический потенциал существует только на мембране, и в других своих частях нейрон электрически нейтрален.

Если написать более точно, то мембранный потенциал покоя нейрона равен -70 мВ (минус семьдесят милливольт). Знак минус означает лишь то, что отрицательный заряд находится именно внутри клетки, а не снаружи, и таким образом создаваемое электрическое поле способно перетаскивать через мембрану внутрь клетки положительно заряженные ионы.

Действующие лица в создании мембранного потенциала покоя:

1 . В клеточной мембране нейрона существуют каналы, по которым несущие электрический заряд ионы могут путешествовать сквозь нее. При этом мембрана не является всего лишь пассивной «перегородкой» между внутренней средой нейрона и окружающей его межклеточной жидкостью: специальные белки, внедренные в плоть мембраны, открывают и закрывают эти каналы, и таким образом мембрана контролирует прохождение ионов — атомов, имеющих электрический заряд. Накапливая отрицательно заряженные ионы внутри клетки, нейрон увеличивает количество отрицательных зарядов внутри, тем самым приводя к увеличению положительных зарядов снаружи, и таким образом усиливается электрический потенциал. Так как протон имеет положительный заряд, а электрон отрицательный, то при избытке протонов получается положительно заряженный ион, а при избытке электронов — отрицательно заряженный. Если хочется более подробной информации об атомах и ионах, можно вернуться в . Важно понимать, что мембранный потенциал существует именно на границе клеточной мембраны, а жидкости в целом внутри и вне нейрона остаются электрически нейтральными. Ионы, для которых мембрана проницаема, остаются вблизи нее, поскольку положительные и отрицательные заряды взаимно притягиваются друг к другу. В результате снаружи мембраны образуется слой «сидящих» на ней положительных ионов, а внутри — отрицательных. Таким образом, мембрана играет роль электрической емкости, разделяющей заряды, внутри которой есть электрическое поле. Мембрана, поэтому, является природным конденсатором.

2 . отрицательно заряженные протеины , находящиеся внутри нейрона возле внутренней поверхности мембраны. Заряд протеинов всегда остается одним и тем же и является только частью общего заряда внутренней поверхности мембраны. В отличие от ионов, протеины не могут выходить из клетки и заходить в нее — для этого они слишком большие. Общий заряд меняется в зависимости от количества находящихся возле мембраны положительно заряженных ионов, концентрация которых может меняться за счет их перехода из клетки наружу, и извне вовнутрь.

3 . положительно заряженные ионы калия (К +) могут свободно перемещаться между внутренней и внешней средой, когда нейрон находится в состоянии покоя. Перемещаются они через постоянно открытые проточные калиевые каналы (flow potassium passage ), через которые могут пройти только ионы К + , и ничто другое. Проточными называются каналы, не имеющие ворот, а значит открытые при любом состоянии нейрона. Внутри клетки ионов калия гораздо больше, чем снаружи. Это происходит за счет постоянной работы натрий-калиевого насоса (про него будет рассказано ниже), поэтому в состоянии покоя нейрона ионы К + начинают перемещаться во внешнюю среду, поскольку концентрация одного и того же вещества стремится выровняться в общей системе. Если мы в бассейн с водой в одном углу выльем какое-то вещество, то его концентрация в этом углу будет очень большой, а в других частях бассейна — нулевой или очень маленькой. Однако, спустя некоторое время мы обнаружим, что концентрация этого вещества выровнялась по всему бассейну за счет броуновского движения. В этом случае говорят о «парциальном давлении» того или иного вещества, будь это жидкость или газ. Если в одном углу бассейна будет вылит спирт, то образуется большая разница в концентрации спирта между этим углом и остальным бассейном. Возникнет парциальное давление молекул спирта, и они постепенно распределятся равномерно по бассейну так, что парциальное давление исчезнет, поскольку концентрация молекул спирта везде выровняется. Таким образом, ионы К + уносят с собой положительный заряд из нейрона, уходя наружу за счет парциального давления, которое сильнее, чем сила притяжения отрицательно заряженных протеинов, в том случае, если разница в концентрации ионов внутри и снаружи клетки достаточно велика. Так как внутри остаются отрицательно заряженные протеины, то таким образом на внутренней стороне мембраны формируется отрицательный заряд. Для ясного понимания работы клеточных механизмов важно помнить, что несмотря на постоянное вытекание ионов калия из клетки, внутри нейрона их всегда больше, чем снаружи.

4 . положительно заряженные ионы натрия (Na +) находятся с внешней стороны мембраны и создают там положительный заряд. Во время фазы покоя нейрона натриевые каналы клетки закрыты , и Na + не могут пройти внутрь, а их концентрация снаружи повышается за счет работы натрий-калиевого насоса, выводящего их из нейрона.

5 . роль отрицательно заряженных ионов хлора (Cl —) и положительно заряженных ионов кальция (Ca 2+) для создания мембранного потенциала невелика, поэтому их поведение пока останется за кадром.

Формирование мембранного потенциала покоя проходит в два этапа:

Этап I . создается небольшая (-10 мВ) разница потенциалов с помощью натрий-калиевого насоса .

В отличие от других каналов мембраны, натрий-калиевый канал способен пропускать через себя и ионы натрия, и ионы калия. Причем Na + может пройти сквозь него только из клетки наружу, а К + снаружи внутрь. Один цикл работы этого канала включается в себя 4 шага:

1 . «ворота» натрий-калиевого канала открыты только с внутренней стороны мембраны, и туда заходят 3 Na +

2 . присутствие Na + внутри канала воздействует на него так, что он может частично разрушить одну молекулу АТФ (ATP ) (аденозинтрифосфата ), (adenosine triphosphate [ə’dɛnəsiːn trai’fɔsfeɪt] ) являющуюся «аккумулятором» клетки, запасающим энергию и отдающим ее при необходимости. При таком частичном разрушении, заключающемся в отщеплении от конца молекулы одной фосфатной группы PO 4 3− , выделяется энергия, которая как раз и расходуется на перенос Na + во внешнее пространство.

3 . когда канал открывается для того, чтобы Na + вышел наружу, он остается открытым, и в него попадают два иона К + — их притягивают отрицательные заряды протеинов изнутри. То, что в канале, вмещающем три иона натрия, помещается всего два иона калия, вполне логично: атом калия имеет больший диаметр.

4 . присутствие ионов калия теперь в свою очередь воздействует на канал так, что внешние «ворота» закрываются, а внутренние открываются, и К + поступают во внутреннюю среду нейрона.

Таким образом работает натрий-калиевый насос, «обменивая» три иона натрия на два иона калия. Так как электрический заряд у Na + и К + одинаковый, получается что из клетки выводится три положительных заряда, а внутрь попадает только два. За счет этого внутренний положительный заряд клеточной мембраны снижается, а внешний — увеличивается. К тому же создается разница в концентрации Na + и К + по разные стороны мембраны:

=) снаружи клетки оказывается много ионов натрия, а внутри — мало. При этом натриевые каналы закрыты, и попасть назад в клетку Na + не может, и далеко от мембраны он не уходит, так как притягивается существующим с внутренней стороны мембраны отрицательным зарядом.

=) внутри клетки много ионов калия, а вот снаружи их мало, и это приводит к вытеканию К + из клетки через открытые во время фазы покоя нейрона калиевые каналы.

Этап II формирования мембранного потенциала покоя как раз основан на этом вытекании ионов калия из нейрона. На рисунке слева показан ионный состав мембраны в начале второго этапа формирования потенциала покоя: множество К + и отрицательно заряженных протеинов (обозначенных А 4-) внутри, и облепившие мембрану снаружи Na + . Перемещаясь во внешнюю среду, ионы калия уносят из клетки свои положительные заряды, при этом суммарный заряд внутренней мембраны снижается. Так же как положительные ионы натрия, вытекшие из клетки ионы калия остаются снаружи мембраны, притягиваемые внутренним отрицательным зарядом, и внешний положительный заряд мембраны складывается из суммы зарядов Na + и К + . Несмотря на вытекание через проточные каналы, внутри клетки ионов калия всегда больше, чем снаружи.

Возникает вопрос: почему ионы калия не продолжают вытекать наружу до того момента, пока их количество внутри клетки и вне ее не станет одинаковым, то есть до тех пор, пока не исчезнет парциальное давление, создаваемое этими ионами? Причина этого заключается в том, что когда К + покидают клетку, снаружи увеличивается положительный заряд, а внутри образуется избыток отрицательного заряда. Это снижает желание ионов калия выходить из клетки, ведь наружный положительный заряд их отталкивает, а внутренний отрицательный притягивает. Поэтому через какое-то время К + перестают вытекать несмотря на то, что во внешней среде их концентрация ниже, чем во внутренней: влияние зарядов по разные стороны мембраны превышает силу парциального давления, то есть превышает стремление К + распределиться равномерно в жидкости внутри и вне нейрона. В момент достижения этого равновесия мембранный потенциал нейрона и останавливается примерно на -70 мВ.

Как только нейроном достигнут мембранный потенциал покоя, он готов для возникновения и проведения потенциала действия, про который речь пойдет в следующей цитологической главе.

Таким образом, подытожим : неравномерность распределения ионов калия и натрия по обе стороны мембраны вызвана действием двух соперничающих сил: а) силой электрического притяжения и отталкивания, и б) силой парциального давления, возникающего при разнице в концентрациях. Работа этих двух соперничающих сил протекает в условиях существования по-разному устроенных натриевых, калиевых и натриево-калиевого каналов, которые выступают в роли регуляторов действия этих сил. Калиевый канал является проточным, то есть он всегда открыт в состоянии покоя нейрона, так что ионы К + могут спокойно ходить туда-сюда под воздействием сил электрического отталкивания/притяжения и под воздействием силы, вызванные парциальным давлением, то есть разницей в концентрации этих ионов. Натриевый канал всегда закрыт в состоянии покоя нейрона, так что через них ионы Na + ходить не могут. И, наконец, натриево-калиевый канал, устроенный так, что он работает как насос, который при каждом цикле выгоняет три иона натрия наружу, и загоняет два иона калия внутрь.

Вся эта конструкция и обеспечивает возникновение мембранного потенциала покоя нейрона: т.е. состояния, при котором достигается две вещи:

а) внутри есть отрицательный заряд, а снаружи — положительный.

б) внутри много ионов К + , облепивших отрицательно заряженные части протеинов, и таким образом возникает калиевое парциальное давление — стремление ионов калия выйти наружу для выравнивания концентрации.

в) снаружи много ионов Na + , образующих отчасти пары с ионами Cl — . И таким образом возникает натриевое парциальное давление — стремление ионов натрия войти внутрь клетки для выравнивания концентрации.

В результате работы калиево-натриевого насоса мы получаем три силы, существующие на мембране: силу электрического поля и силу двух парциальных давлений. Эти силы и начинают работать, когда нейрон выходит из состояния покоя.

Мизун Ю. Г., Мизун П. Г. КОСМОС И ЗДОРОВЬЕ

Нам предстоит рассмотреть, как магнитное поле может влиять на человеческий организм, каковы возможные пути (механизмы) этого влияния. Для этого нам надо уяснить, какую роль в жизни организма играют электричество и магнетизм. Ведь внешнее магнитное поле может действовать либо на электрические токи и электрические заряды, либо же на магниты, имеющиеся в организме человека.

Рассмотрим, как устроен человеческий организм с этой точки зрения, а именно: какую роль в его жизнедеятельности играют электрические токи и заряды, а также магнитные поля.

Тот факт, что в человеческом, как и в любом живом организме имеются электрические токи, названные биотоками (т. е. электрическими токами в биологических системах), стало известно давно. Эти токи, как и любые электрические токи, представляют собой упорядоченное движение электрических зарядов, и в этом смысле ничем не отличаются от тока в электросети. Роль биотоков в функционировании человеческого организма очень велика.

Роль электрических зарядов (электронов и ионов) в функционировании организма также очень важна. Они являются регулировщиками в проходах клеточных мембран, ведущих из клетки наружу и извне в клетку, определяя, таким образом, все основные процессы жизнедеятельности клетки.

Кроме электрических токов и электрических зарядов, в живом организме имеются маленькие магнитики. Это молекулы тканей организма, прежде всего молекулы воды. Известно, что два магнита взаимодействуют между собой. Именно поэтому магнитная стрелка в поле другого магнита — Земли поворачивается своим южным концом в направлении к северу земного магнита. Так же и маленькие магнитики в организме — молекулы — способны поворачиваться под действием внешнего магнита. Внешнее магнитное поле будет ориентировать молекулы определенным образом, и это скажется на функционировании организма. В живом организме имеются огромные молекулы, состоящие из тысяч и миллионов обычных молекул. Свойства этих макромолекул зависят и от того, как они ориентированы в пространстве. Этим определяется и выполнение ими определенных функций в организме. Если такие макромолекулы имеют магнитный момент (т. е. являются магнитами), как, например, молекулы ДНК, то под действием изменения магнитного поля Земли или любого другого внешнего магнитного поля молекулы будут ориентироваться иначе, чем в отсутствие этого поля. Так как они при этом отклоняются от нужного направления, то они не могут больше нормально выполнять свои функции. От этого страдает человеческий организм.

Кровеносная система является системой, проводящей электрический ток, т. е. является проводником. Из физики известно, что если проводник двигать в магнитном поле, то в этом проводнике возникает электрический ток. Ток возникает и в том случае, если проводник будет неподвижным, а магнитное поле, в котором он находится, изменяется во времени. Это значит, что при движении в магнитном поле дополнительно к полезным биотокам в организме человека (и любого животного) возникают дополнительные электрические токи, влияющие на нормальную работу самого организма. Когда птица находится в полете и пересекает магнитные силовые линии, в ее кровеносной системе возникают электрические токи, которые зависят от направления ее движения относительно направления магнитного поля. Так, пернатые ориентируются в пространстве благодаря магнитному полю Земли. Когда идет магнитная буря, происходит изменение магнитного поля во времени, а это будет вызывать биотоки в организме.

Если пользоваться терминологией радиолюбителей, то можно сказать, что в человеческом организме происходят наводки электрических токов. Радиолюбители и радиоспециалисты владеют секретами устранения этих наводок на радиосхемы, ведь, только устранив эти наводки, можно добиться нормальной работы радиоаппаратуры.

Человеческий организм, который по сложности не идет ни в какое сравнение с любой самой сложной радиосхемой, никто не защищает от наводок, которые возникают в нем во время солнечных и магнитных бурь.

А. Л. Чижевский в 1936 г. писал: «Теперь перед нами встает другой вопрос: как защитить человека от смертоносного влияния среды, если оно связано с атмосферным электричеством и электромагнитной радиацией? Как уберечь человека больного, переживающего процесс болезни? Ведь ясно, что если кризис минует благополучно — а кризис иногда длится только сутки-двое, человек будет жить еще десятки лет… Да, физика знает способы оградить человека от такого рода вредных влияний Солнца или подобных им, откуда бы они не исходили. Спасителем здесь является металл…»

А. Л. Чижевский, предлагая помещать больных на периоды солнечных бурь в экранированные металлическими листами палаты, далее пишет: «Такая палата должна быть со всех шести сторон покрыта слоем металла соответствующей толщины и соответствующей непроницаемости без единого отверстия. Вход и выход из нее должны обеспечить непроникновение вредных радиаций внутрь, что легко достигается хорошо бронированной передней с двумя дверями. Уборная также должна быть бронирована со всех сторон и примыкать вплотную к бронированной палате…»

Но в реальных условиях больные в периоды солнечных и магнитных бурь остаются незащищенными. Надо ли удивляться, что число инфарктов в эти периоды увеличивается в несколько раз, увеличивается в несколько раз число случаев скоропостижной смерти, увеличивается заболеваемость глаукомой и т. д. и т. п.

Теперь рассмотрим конкретно, как построены и функционируют с электрической точки зрения основные звенья человеческого организма. Начнем с клетки. Из клеток состоят все живые организмы и имеют очень много общего, так как клетки их устроены одинаково. Клетки способны размножаться, видоизменяться, реагировать на внешние раздражители.

Структура клетки очень наглядно и доступно описана Е. А. Либерманом в его «Живой клетке» (М., Наука, 1982). Будем следовать этому описанию. Клетку представим в виде средневекового города-государства.

Внешняя граница этого города (клетки) обнесена крепостной стеной, которая удерживает обитателей в пределах городских стен и впускает в город и выпускает из него только по определенному паролю. Эта городская стена — мембрана клетки. Функции клеточных мембран очень серьезные, от них в организме зависит очень многое. В настоящее время сформировалась целая наука, которая изучает мембраны клеток — мембранология. Рассмотрим далее внутреннее устройство клетки. Внутри этого города-клетки имеется дворец, из которого поступают все распоряжения обитателям города. Дворец (ядро клетки) обнесен второй крепостной стеной.

Если смотреть на город (клетку) с высоты птичьего полета, то можно увидеть еще отдельные группы строений, которые обнесены крепостными стенами. В них располагаются учреждения со своими специальными функциями. Эти группы строений также обнесены крепостными стенами. Но эти стены служат не защите от внешнего врага, находящегося за пределами города (клетки), они сдерживают в своих пределах обитателей самих учреждений. Например, в клетке имеются колонии, окруженные двойной мембраной (стеной), которые называются лизосомами. Если лизосомы выберутся за пределы своего учреждения, то они как бешеные начнут разрушать все попадающиеся им на пути вещества, из которых состоит клетка. Через короткое время они способны уничтожить всю клетку.

Зачем же клетке нужны эти лизосомы, которые содержатся в специальных изоляторах за двойной крепостной стеной — двойной мембраной? Они нужны на тот случай, если понадобится убрать ненужные, разлагающиеся вещества в клетке. Тогда они по команде из дворца (ядра) делают это. Часто эти пузырьки в клетке называют «мусорщиками». Но если по какой-либо причине мембрана, сдерживающая их, будет разрушена, эти «мусорщики» могут превратиться в «могильщиков» для всей клетки. Таким разрушителем мембран, сдерживающих лизосомы, может быть магнитное поле. Под его действием мембраны разрушаются и лизосомы обретают свободу действия. Имеются и другие факторы, способные разрушать эти мембраны. Но мы их рассматривать здесь не будем. Укажем только, что если лизосомы разрушают при этом клетки злокачественных опухолей, то в этом случае их можно назвать санитарами.

Во дворце (ядре клетки), который занимает третью часть всего города (клетки), размещен весь управленческий аппарат. Это главным образом знаменитая ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). Она предназначена для хранения и передачи информации при делении клетки. Ядро содержит и значительное количество основных белков — гистонов и немного РНК (рибонуклеиновой кислоты).

Клетки работают, строят, размножаются. Это требует энергии. Клетка сама же и вырабатывает нужную ей энергию. В клетке имеются энергетические станции. Эти станции занимают площадь в 50 — 100 раз меньше, чем площадь дворцовых построек, т. е. ядра клетки. Энергетические станции также обнесены двойной крепостной стеной. Но она не только предназначена для ограничения станции, но и является составной ее частью. Поэтому конструкция стенок отвечает технологическому процессу получения энергии.

Энергию клетки получают в системе клеточного дыхания. Она выделяется в результате расщепления глюкозы, жирных кислот и аминокислот, которые получаются в пищеварительном тракте и в печени из углеводов, жиров и белков. Но самым главным поставщиком энергии в клетке является глюкоза.

Совершенно очевидно, насколько важным является образование энергии в клетке. Скажем заранее, что и на этот процесс оказывает влияние внешнее магнитное поле. Это происходит прежде всего потому, что процесс превращения глюкозы в углекислоту (биологическое окисление) проходит с участием электрически заряженных ионов. Процесс, протекающий с участием электронов и ионов, на своем заключительном этапе образует молекулы воды. Если же по какой-то причине на этом заключительном этапе не окажется атомов кислорода, то вода образовываться не сможет. Водород останется свободным и будет накапливаться в виде ионов. Тогда весь процесс биологического окисления прекратится. Значит, прекратится и работа энергетической станции, наступит энергетический кризис.

Интересно, что энергия в клетке вырабатывается малыми порциями — процесс окисления глюкозы включает в общей сложности до 30 реакций. При каждой из этих реакций выделяется небольшое количество энергии. Такая малая «расфасовка» очень удобна для использования энергии. Клетка при этом имеет возможность наиболее рационально использовать освобождающуюся малыми порциями энергию на текущие нужды, а избыток запасенной энергии откладывается клеткой в виде АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты). Энергия, запасенная клеткой в виде АТФ,— это своего рода неприкосновенный запас, НЗ.

АТФ — сложное соединение, в молекулу которого входят три остатка фосфорной кислоты. На присоединение каждого из остатков затрачивается энергия в количестве около 800 калорий. Этот процесс называется фосфорилированием. Энергия может быть взята обратно из АТФ при разложении АТФ на два других вещества: АДФ (аденозиндифосфат) и неорганический фосфат.

Аналогично при расщеплении сложных атомных ядер выделяется атомная энергия. Конечно, эта аналогия не полная, так как гидролиз (расщепление) молекул АТФ оставляет неизмененными атомные ядра. Расщепление АТФ происходит в присутствии специального вещества, которое в самой реакции не участвует, но ускоряет ее ход и химиками называется ферментом. В этом случае ферментом является аденозинтрифосфаза (АТФаза). Это вещество бывает различных видов и встречается повсеместно, где протекают реакции с потреблением энергии.

АТФ является универсальной формой хранения энергии. Его используют не только все клетки животных, но и клетки растений.

АТФ образуется в процессе биологического окисления из тех же веществ, на которые он расщепляется при фосфорилировании, а именно: неорганического фосфата и АДФ. Поэтому, для того чтобы происходило биологическое окисление, необходимо наличие на всех стадиях этого процесса АДФ и неорганического фосфата, которые по мере протекания процесса окисления непрерывно расходуются, поскольку из них образуется запас энергии в виде АТФ.

Процесс окислительного фосфорилирования протекает одновременно с биологическим окислением. Оба этих процесса тесно связаны между собой, и с ними связана вся технология получения энергии в клетках. Сопряженность этих процессов является залогом существования и функционирования клетки. В клетке под действием каких-либо внутренних или внешних причин окисление может продолжаться независимо от фосфорилирования. Процесс производства энергии оказывается независимым, не связанным с процессом ее высвобождения. Нормальное функционирование и даже существование клетки при этом невозможно.

Описанный процесс производства и потребления энергии клеткой является на всех его стадиях процессом электрическим. Он основан на реакциях с участием электрически заряженных частиц — электронов и ионов. Магнитное поле любого происхождения действует на электрические заряды и таким путем может влиять на этот процесс производства и расходования энергии клетками. Значит, и энергетические станции клетки плохо защищены от действия внешнего магнитного поля, несмотря на окружающую их двойную крепостную стену.

В настоящее время интенсивно, во многих научных и лечебных центрах ведутся исследования влияния магнитного поля на протекание процесса биологического окисления и фосфорилирования (т. е. производства энергии клеткой и ее расходования) и показано, что магнитное поле способно разобщить этот процесс и тем самым привести клетку к гибели.

Таким же разобщающим действием обладают некоторые лекарственные препараты, антибиотики, яды, а также гормон щитовидной железы — тироксин.

Выше мы говорили, что вход в клетку и выход из нее регулируется электричеством. Рассмотрим это подробнее, поскольку и на этот процесс оказывает влияние магнитное поле. Крепостная стена клетки — мембрана — построена в два кирпича. Кирпичами являются молекулы фосфолипида, которые образуют тонкую пленку, находящуюся в постоянном движении. К этой стенке с обеих сторон (изнутри и снаружи) примыкают белковые молекулы. Можно сказать, что она выстлана молекулами белков. Молекулы белков не упакованы плотно, а составляют сравнительно редкий узор. Этот узор одинаковый у всех клеток однородной ткани, скажем ткани печени. Клетки почек имеют другой узор и т. д. По этой причине разнородные клетки не слипаются между собой. Через поры, имеющиеся в узоре из молекул белков, могут проникать в клетку крупные молекулы, которые способны раствориться в жирах, из которых и состоит стенка.

Белки вырабатываются внутри клетки. Поэтому снаружи клетки они имеются в том случае, если в самой стенке (а не в белковом узоре) имеются проходы. Через них молекулы белка пробираются наружу. Эти проходы очень маленькие. Их размер такой же, как и размер атомов и молекул. Эти проходы, или, как их называют, поры, служат для вывода из клетки ненужных молекул и ионов. Они напоминают туннели; их длина в 10 раз больше их ширины. В мембране клетки таких проходов мало, у некоторых клеток они занимают по площади только одну миллионную часть всей поверхности мембраны. Эти проходы устроены таким образом, что они способны пропускать одни молекулы и ионы и задерживать другие. Паролем служит размер молекул и ионов, а для ионов также их электрический заряд. Дело в том, что сама мембрана находится под напряжением, как будто к ней подключена электрическая батарейка минусом на внутреннюю сторону мембраны, а плюсом на ее внешнюю, наружную сторону. Что собой представляет эта батарейка? Она создается электрическими зарядами, которые несут на себе ионы калия и ионы натрия, растворенные в воде и находящиеся по обе стороны мембраны. Если в любом месте раствора имеется одинаковое количество положительных и отрицательных электрических зарядов, то суммарный электрический заряд равен нулю и электрический потенциал также равен нулю. Это значит, что батарейка не заряжена. Чтобы она зарядилась, надо собрать в одном месте больше положительно заряженных ионов, а в другом месте больше отрицательно заряженных ионов. Эти места и есть не что иное, как полюсы батарейки — плюс и минус. Как же создается и функционирует эта батарейка в клетке?

Водный раствор содержит ионы калия и ионы натрия по обе стороны мембраны, причем внутри клеток содержится в основном калий, а во внеклеточной жидкости — натрий. Ионы калия гораздо меньше ионов натрия, поэтому они проходят через проходы в мембране наружу легче, чем ионы натрия внутрь клетки. А так как внутри клетки остается столько же отрицательных зарядов, сколько ионов калия скопилось на наружной стороне мембраны, в мембране создается электрическое поле. Возникшее как результат разности концентрации калия внутри и вне клетки электрическое поле поддерживает разность потенциалов, которая не меняется с перемещением ионов натрия, так как проницаемость мембраны для них ничтожна. Электрическое поле увеличивает поток калия внутрь клетки и уменьшает поток наружу. Когда внутрь клетки будет проходить столько же ионов калия, сколько выходит наружу, наступит динамическое равновесие, в результате которого снаружи клетки имеется плюс, а на внутренней стенке мембраны минус. Если на клетку в результате внешнего раздражения поступает импульс электрического тока (т. е. биотока), то мембрана на короткое время становится более проницаемой для ионов натрия, поэтому ионы натрия, содержание которых во внеклеточном пространстве в 100 раз больше, чем ионов калия, устремляются через проходы в мембране внутрь клетки или, скажем, нервного волокна, в результате чего заряд мембраны меняется, т. е. во время возбуждения полюса батарейки меняются местами; где был минус, стал плюс, и наоборот. Через некоторое время после прекращения действия раздражителя проницаемость мембраны для ионов калия снова увеличивается (как и до раздражителя), а для ионов натрия падает. Это приводит к быстрому восстановлению того электрического потенциала, который был на мембране до действия раздражителя.

Главный для нас вывод из всего сказанного состоит в том, что проходы (поры) в мембранах, через которые идет обмен клетки с наружным «миром», изменяются под действием электрических (биологических) токов, и они по-разному пропускают ионы в зависимости от величины этих токов. Мы уже говорили неоднократно, что магнитное поле может действовать на электрические токи и на движение электрических зарядов (ионов). Значит, легко понять, что на этот процесс общения клетки с внешним миром существенно влияет магнитное поле. Оно может нарушать протекание этого общения и нарушать условия существования и функционирования клетки.

Описанный выше процесс входит в работу нервной системы и лежит в основе нервного возбуждения, которое по своей физической сущности является процессом электрическим.

Рассмотрим вкратце, как устроена нервная система. Основным звеном нервной системы является нервная клетка — нейрон. Она состоит из тела и отростков. Множество исходящих из клетки нервных отростков короткие и называются дендритами, а один отросток, как правило, имеет большую длину и называется аксоном. Аксон заполнен студенистой жидкостью, которая постоянно создается в клетке и медленно перемещается по волокну. От основного ствола аксона отходит множество боковых нитей, которые вместе с нитями соседних нейронов образуют сложные сети. Эти нити выполняют функции связи, как и дендриты. Аксоны нервных клеток собраны в нервные волокна, по которым текут электрические (биологические) токи. Эти электрические импульсы передаются на большие расстояния. Так, например, аксоны двигательных клеток коры головного мозга имеют длину около 1 м. Скорость распространения электрического тока по нервному волокну зависит от поперечного сечения проводника (т. е. нервного волокна) и от оболочки. Чем тоньше нервное волокно, тем скорость распространения по нему электрического импульса меньше. Электрики для разных целей применяют кабели различного сечения, с различной изоляцией и другими параметрами. В организме также имеются различные нервные волокна, так как для нормальной работы организма надо передавать электрические импульсы в различных участках нервной системы с различной скоростью. Имеются толстые нервные проводники (тип А) с поперечником 16 — 20 мкм, по которым распространяются чувствительные и двигательные импульсы со скоростью 50 — 140 м/с. Они заключены в оболочку, называемую миелиновой. Это волокна соматических нервов, которые обеспечивают организму немедленное приспособление к внешним условиям, в частности быстрые двигательные реакции.

Кроме этого типа, в организме имеются более тонкие волокна с поперечником 5 — 12 мкм, которые также покрыты миелином (тип В), но уже более тонким слоем. Электрический ток по этим волокнам проходит с меньшей скоростью — 10 — 35 м/с. Эти волокна обеспечивают чувствительную иннервацию внутренних органов и называются висцеральными.

Есть и еще более тонкие нервные волокна (около 2 мкм, тип С), которые не имеют оболочки, т. е. это не кабели, а голые провода. Они проводят электрические импульсы со скоростью всего 0,6 — 2 м/с и связывают нервные клетки симпатических ганглиев с внутренними органами, сосудами, сердцем.

Что собой представляет миелиновая оболочка нервного волокна? Она образуется специальными клетками так, что эти клетки обвиваются многократно вокруг нервного волокна и образуют своего рода муфту. В этих местах содержимое из клетки выдавливается. Соседний участок нервного волокна (аксона) изолируется тем же способом, но уже другой клеткой, поэтому миелиновая оболочка систематически прерывается, между соседними муфтами сам аксон не имеет изоляции и его мембрана контактирует с внешней средой. Эти участки между муфтами получили название перехватов Ранвье (по имени описавшего их ученого). Они играют исключительно важную роль в процессе прохождения электрического импульса по нервному волокну.

Нервные волокна образуют частые соединения друг с другом, в результате чего любое нервное волокно имеет связь с множеством других волокон. Вся эта сложная система взаимосвязанных нервных волокон предназначена для восприятия, переработки и передачи информации нервными клетками. Магнитное поле действует на электрические токи. Точнее, взаимодействует внешнее магнитное поле с магнитным полем электрического (биологического) тока. Таким путем магнитное поле вторгается в функционирование нервной клетки.

Вспомним, как впервые было обнаружено влияние магнитных бурь на пациентов, страдающих сердечнососудистыми и другими заболеваниями. В 1915 — 1919 гг. французские медики неоднократно наблюдали, что пациенты, страдающие перемежающимися болями (ревматизм, болезни нервной системы, сердечные, желудочные и кишечные болезни) испытывали приступы болей в одно и то же время независимо от того, в каких условиях они жили. Было установлено, что припадки невралгии, грудной жабы у самых разнообразных больных совпадали во времени с точностью от двух до трех дней. Подобного же рода серии были замечены в ряде несчастных случаев.

Лечащие врачи, обнаружившие эти факты совершенно случайно, обратили внимание на то, что телефонная связь в эти периоды начинала функционировать также с перебоями или даже вовсе прекращала свою работу на несколько часов. При этом в телефонных аппаратах не наблюдалось никакой порчи и правильная их работа восстанавливалась сама собой по истечении этих периодов, без вмешательства человеческой руки. Оказалось поразительным, что дни нарушений в работе телефонных аппаратов совпадали с указанными выше ухудшениями в течении различных заболеваний. Одновременное расстройство в работе электрической аппаратуры и физиологических механизмов в организме человека было вызвано усилением солнечной активности и связанными с ней солнечными бурями. В 84% всех случаев обострения различных симптомов хронических заболеваний и возникновения тяжелых или исключительных осложнений в их течении совпали по времени с прохождением солнечных пятен через центральный меридиан Солнца, т. е. ко времени, когда вероятность магнитных бурь максимальна.

Если телефонная связь выходит из строя в дни магнитных бурь, то надо ли удивляться, что организм человека, который представляет собой систему электрических токов и электрических потенциалов, отказывается нормально работать в условиях магнитной бури. В настоящее время в средних широтах (там действие магнитных бурь меньше, чем в высоких широтах) телефонная связь не выходит из строя во время магнитных бурь. Телефонную сеть научились делать с достаточным запасом прочности. Человеку же за истекшие десятилетия не было предложено ничего для защиты его организма от солнечных и магнитных бурь.

Теперь вернемся к рассмотрению нервной системы.

Что собой представляет нервный импульс? Нервный импульс представляет собой электрический ток, создаваемый разностью потенциалов между внутренней частью нервного волокна и его внешней частью, т. е. окружающей средой. Мы уже рассмотрели выше, откуда берется разность потенциалов между внутренней и внешней стенками клеточной мембраны. Ионы натрия и ионы калия находятся в водном растворе, а молекулы воды несут в себе и положительный и отрицательный электрический заряд. Электрические заряды взаимодействуют между собой: одноименные электрические заряды отталкиваются, а разноименные притягиваются. Поэтому отрицательно заряженные концы молекул воды притягиваются положительными ионами калия, натрия, кальция и др., образуя на них оболочку, как бы шубу. Эти ионы движутся вместе с оболочкой из ориентированных определенным образом молекул воды. Чем больше электрический заряд иона, тем большее количество молекул воды он способен связать. Значит, такой ион образует самую большую водную шубу (оболочку). Самая маленькая водная шуба у ионов калия и гораздо большая — у ионов натрия.

Если батарейку закоротить проводом, то она очень быстро «сядет», потенциал ее исчезнет и она будет неспособной производить электрический ток. Батарейка из ионов калия и натрия также закорочена. Почему она не садится? Она на первый взгляд должна «сесть», потому что, по мере того как в одном месте увеличивается количество положительных электрических зарядов, а в другом месте — отрицательных, возникают силы, стремящиеся вернуть все к первоначальному равномерному распределению ионов в воде. Для того чтобы этого не случилось, т. е. чтобы батарейка не садилась, надо на разных сторонах мембраны клетки принудительно поддерживать разность концентраций ионов, а значит, и разность электрического потенциала, т. е. способность создавать электрический ток. Это значит, что ионы надо принудительно откачивать. Эту функцию выполняют специальные механизмы клетки, находящиеся в мембране — «ионные насосы». Они заставляют ионы двигаться в сторону, обратную той, куда их толкает сила, стремящаяся все выровнять. Как устроены эти насосы? Установлено, что потоки ионов калия в обе стороны (наружу и внутрь клетки) примерно равны. Это объясняется тем, что для ионов калия разность электрохимических потенциалов между клеткой и окружающей средой очень мала. С ионами натрия дело обстоит иначе. Здесь электрические силы и силы диффузии направлены в одну сторону, и их действия складываются. Поэтому разность электрохимических потенциалов у натрия больше, чем у калия.

Ионный насос, откачивающий ионы, должен производить определенную работу. А для работы нужна энергия. Откуда она берется?

Источником этой энергии является уже знакомый нам АТФ. Из него энергия высвобождается при участии фермента транспортной АТФазы (аденозинтридносфатазы); интересно, что активность фермента увеличивается в присутствии ионов натрия и калия, поэтому его называют «натрий и калий зависимой АТФазой». Эта АТФаза и расщепляет АТФ путем предварительного фосфорилирования, которое стимулируется внутриклеточными ионами натрия, и последующего дефосфорилирования в присутствии внеклеточных ионов калия. Вот именно таким путем ионы натрия перемещаются в том направлении, где их больше, т. е. против силы, стремящейся выравнять их концентрацию. Так просто и мудро устроен насос, откачивающий ионы натрия.

Как работают нервные импульсы? Нервный импульс входит внутрь нервного волокна в возбужденном перехвате Ранвье и выходит через невозбужденный перехват. Если же выходящий ток превышает некоторую минимальную (пороговую) величину, то перехват возбуждается и посылает новый электрический импульс по волокну. Таким образом, перехваты Ранвье являются генераторами импульсов электрического тока. Они играют роль промежуточных усилительных станций. Каждый следующий генератор возбуждается импульсом тока, который распространяется от предыдущего перехвата, и посылает новый импульс дальше.

Перехваты Ранвье значительно ускоряют распространение нервных импульсов. В тех же нервных волокнах, которые не имеют миелиновой оболочки, распространение нервного импульса происходит медленнее из-за высокого сопротивления электрическому току.

Из всего сказанного выше ясно, что движущие силы нервного электрического импульса обеспечиваются разностью концентраций ионов. Электрический ток генерируется за счет избирательного и последовательного изменения проницаемости мембраны для ионов натрия и калия, а также вследствие энергетических процессов.

Заметим еще одно обстоятельство. Клетки возбуждаются только в среде, в которой присутствуют ионы кальция. Величина нервного электрического импульса и особенно величина прохода поры в мембране зависит от концентрации ионов кальция. Чем меньше ионов кальция, тем меньше порог возбуждения. И когда в среде, окружающей клетку, кальция совсем мало, то генерацию электрических импульсов начинают вызывать незначительные изменения напряжения на мембране, которые могут возникать в результате теплового шума. Это, конечно, не может считаться нормальным.

Если ионы кальция полностью удалить из раствора, то способность нервного волокна к возбуждению теряется. При этом концентрация калия не меняется. Следовательно, ионы кальция обеспечивают мембране избирательную проницаемость для ионов натрия и ионов калия. Возможно, это происходит таким образом, что ионы кальция закрывают поры для ионов натрия. При этом маленькие ионы калия проходят через другие поры или проникают возле ионов кальция (между «створками ворот»). Чем больше концентрация кальция, тем больше закрытых для натрия пор и тем выше порог возбуждения.

Продолжим рассмотрение нервной системы. Она состоит из вегетативного отдела, который подразделяется на симпатический и парасимпатический, и соматического. Последний подразделяется на периферический (нервные рецепторы и нервы) и центральный (головной и спинной мозг).

Головной мозг анатомически разделяется на пять разделов: передний мозг с полушариями большого мозга, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг с варолиевым мостом.

Наиболее важным отделом центральной нервной системы является передний мозг с полушариями большого мозга. Слой серого вещества, покрывающий полушария головного мозга, состоит из клеток и образует кору — самую сложную и совершенную часть головного мозга.

В толще головного мозга также имеются скопления нервных клеток, называемых подкорковыми центрами. Их деятельность связана с отдельными функциями нашего организма. Белое вещество ткани мозга состоит из густой сети нервных волокон, которые объединяют и связывают различные центры, а также из нервных путей, которые выходят из клеток коры и входят в нее. Кора головного мозга образует глубокие борозды и причудливые извилины. Каждое полушарие разделено на отделы, называемые долями — лобной, теменной, затылочной и височной.

Кора больших полушарий мозга связана нервными путями со всеми нижележащими отделами центральной нервной системы, а через них и со всеми органами тела. Поступающие с периферии импульсы доходят до той или иной точки коры головного мозга. В коре происходит оценка информации, поступающей с периферии по различным путям, их сопоставление с предшествующим опытом, принимается решение, диктуются действия.

Кора больших полушарий играет основную роль в восприятии и осознании боли. Именно в коре формируется ощущение боли.

Все органы и ткани, даже отдельные клетки живого организма, снабжены специальными аппаратами, воспринимающими раздражения, исходящие как из внешней, так и из внутренней среды. Они называются рецепторами и отличаются большим разнообразием устройства, что отражает многообразие их функций. Воспринимаемые ими раздражения передаются по чувствительным (афферентным) проводникам в составе соматических нервов и задних корешков в спинной мозг, который представляет собой главный кабель организма. По восходящим путям спинного мозга нервное возбуждение поступает в головной мозг, а по нисходящим — следуют команды на периферию. Двигательные (эфферентные) нервные проводники, как правило, достигают органов в составе тех же соматических нервов, по которым идут чувствительные проводники. Во внутренней части спинного мозга сгруппированы многочисленные тела нервных клеток, которые образуют похожее на бабочку (на поперечном разрезе) серое вещество. Вокруг него и располагаются лучи и канатики, составляющие мощную систему восходящих и нисходящих проводящих путей.

Кроме соматических нервов, эффекторные пути (т. е. проводящие указания из центра на периферию) идут по симпатическим и парасимпатическим нервам. При этом симпатические нервные клетки, аксоны которых формируют эти нервы, сгруппированы в симпатических ганглиях, или узлах, располагающихся вдоль позвоночника с двух сторон в виде цепочек. Парасимпатические нейроны образуют узлы уже в самих иннервируемых ими органах или вблизи от них (кишечник, сердце и др.) и называются интрамуральными. Хорошо известна зависимость активности того или иного внутреннего органа от состояния мозга. Во время волнения и при одном только воспоминании о чем-нибудь приятном или неприятном сердце бьется по-разному, меняется дыхание. Сильные или повторяющиеся волнения могут вызвать расстройство пищеварения, боли и т. д.

Важным этапом развития представления о роли подкорковых структур в регуляции поведения и других функций явилось открытие физиологических свойств ретикулярной формации мозга. Благодаря этой системе главный информационный центр головного мозга — зрительный бугор, или таламус, — связан со всеми другими отделами и с корой больших полушарий. Таламус — наиболее массивное и сложное подкорковое образование больших полушарий, куда поступает множество импульсов. Здесь они как бы фильтруются, и в кору поступает лишь небольшая часть из них. На большинство импульсов ответ дает сам таламус, причем нередко через расположенные под ним центры, называемые гипоталамусом, или подбугорьем.

В гипоталамусе, этом небольшом участке мозга, сконцентрировано более 150 нервных ядер, имеющих многочисленные связи как с корой больших полушарий, так и с другими отделами головного мозга. Это позволяет гипоталамусу играть ключевую роль в регуляции основных процессов жизнедеятельности и поддержании гомеостаза.

В гипоталамусе происходит переключение нервных импульсов на эндокринно-гуморальные механизмы регуляции; так проявляется тесная связь нервной и эндокринно-гуморальной регуляции. Здесь имеются модифицированные нервные клетки, которые вырабатывают нейросекрет. Они отличаются, в частности, большими размерами по сравнению с обычными нейронами. Нейросекрет поступает в мелкие кровеносные капилляры и далее через систему портальных вен в заднюю долю гипофиза.

Изменения физико-химических процессов в клетках могут отразиться на различных формах деятельности всего организма, особенно в том случае, если изменения эти затрагивают структуры, имеющие отношение к регуляции функции всего организма.

Из приведенного выше очень краткого рассмотрения структуры и функционирования человеческого организма с электрической точки зрения видно, что главные процессы в организме человека связаны с электрическими (биологическими) токами, электрически заряженными положительными и отрицательными ионами. Нервная система управляет практически всеми процессами в организме человека. А она является системой электрических токов, электрических потенциалов, электрических зарядов. После такого анализа становится очевидным, что человеческий организм не может не подвергаться влиянию внешнего магнитного поля и вообще электромагнитных излучений.

Мы рассмотрели лишь общие аспекты воздействия магнитного поля на человека. Не все из них в настоящее время изучены одинаково полно. По этому вопросу имеется большая специальная литература, и интересующиеся смогут обратиться к ней. Как о космосе, так и о влиянии его на человека написано много книг и еще больше научных статей, не всегда доступных широким читательским кругам.

Взявшись за написание этой книги, мы преследовали несколько целей. Главная из них — показать еще раз, что все в природе взаимосвязано. Практически любое действие оказывает влияние на все звенья нашего мироздания, только степень этого влияния бывает различной. Мы в своей повседневной жизни, как правило, учитываем только весьма ограниченный набор действующих на нее факторов. Это атмосферное давление, температура воздуха, иногда еще и наличие стрессовых ситуаций. Редко кто из нас связывает свое состояние с тем, что происходит мировая магнитная буря, что два-три дня назад произошла хромосферная вспышка на Солнце, что над нами текут колоссальные электрические токи и т. д. В настоящее время в разных медицинских научных центрах уже накоплен огромный материал, показывающий, что состояние нашего здоровья сильно зависит от космических факторов. Неблагоприятные для нас периоды можно предсказать и на это время принять соответствующие меры, чтобы защититься от их влияния. Что собой представляют эти меры? Конечно, для разных больных они разные, но суть их состоит в том, чтобы помочь человеку перенести тяготы, связанные с плохой космической погодой.

Прогнозы солнечных и геомагнитных бурь в настоящее время составляются в разных странах мира, и они успешно используются при решении различных вопросов, которые связаны с состоянием ионосферы и околоземного космического пространства, в частности вопросов, связанных с распространением радиоволн. Имеются прогнозы различной заблаговременности — долгосрочные и краткосрочные. Те и другие рассылаются заинтересованным организациям, при этом широко используется оперативная телеграфная связь. В скором будущем на основании этих прогнозов будут составляться медицинские прогнозы, из которых будет следовать, каких изменений в здоровье можно ожидать в результате действия солнечных бурь. Медицинский прогноз будет оперативно доводиться до всех, в том числе до участковых врачей. Они призваны помочь своим пациентам перенести последствия магнитных бурь с минимальными неприятностями.

Но для этого надо еще очень многое сделать. Прежде всего — хорошо представить себе проблему. А этому поможет книга, дающая картину физических процессов в космосе и влияния их на здоровье.